Эволюционная теория ее закономерности и постулаты. Теории эволюции. Отличие современной теории от положений Дарвина

Идея развития живой природы - идея эволюции - прослеживается в трудах древних материалистов Индии, Китая, Месопотамии, Египта, Греции. Еще в начале 1 тысячелетия до н. э. в Индии существовали философские школы, которые отстаивали идеи развития материального мира (в том числе и органического) из «праматерии». В еще более древних текстах Аюр-вед утверждается, что человек произошел от обезьян, живших около 18 млн. лет назад (при переводе на современное летоисчисчеление на материке, объединявшем Индостан и юго-восточную Азию. Примерно 4 млн. лет назад предки современных людей, якобы, перешли к коллективному добыванию пищи, что дало им возможность делать запасы. Современный человек, по этим представлениям, появился немного менее 1 млн. лет назад. Конечно, это были лишь гениальные догадки, основанные на прекрасном знании анатомии человека и животных.

В Китае за 2 тыс. лет до н. э. проводилась селекция крупного рогатого скота, лошадей и декоративных растений. В конце 1 тысячелетия до н. э. там существовала классификация растений (косточковые, стручковые, сочные, стелющиеся, кустарники и т. п.). В это же время в Китае были распространены учения о возможности превращения одних живых существ в процессе эволюции в другие. Тесные связи стран Древнего мира сделали эти знания достоянием философов стран Средиземноморья, где они получили дальнейшее развитие. У Аристотеля (IV в. до н. э.) уже встречаемся стройная система взглядов о развитии живой природы, основанная на анализе общего плана строения высших животных, гомологии и корреляции органов. Фундаментальные произведения Аристотеля «О частях животных», «История животных», «О возникновении животных» оказали большое влияние на последующее развитие биологии.

Однако, несмотря на внешнюю близость древних и наших представлений, взгляды древних мыслителей носили характер отвлеченных умозрительных доктрин.

Упадок знаний в Средневековье.

После почти двухтысячелетнего развития знаний в Древнем мире- Китае, Индии, Египте, Греции - в Европе на много веков наступает мрачное средневековье, «темная ночь для естествознания». Людей сжигали на кострах не только за высказывание идеи развития природы, но и за чтение книг древних естествоиспытателей и философов. Насильственное внедрение веры в науку превращает последнюю в придаток религии.

На все развитие мира церковным учением отводилось около 6 тыс. лет, столетиями сохраняется как официальная точка зрения о сотворении мира господом-богом за 4004 года до н. э. Изучение природы было фактически запрещено; сотни талантливых ученых, тысячи и тысячи древних книг были уничтожены за это время. Только в Испании на кострах инквизиции было сожжено около 35 тыс. человек и более 300 тыс. подвергнуты пыткам. Последний официальный костер инквизиции горел в 1826 г. Конечно, и в эти годы шло накопление естественнонаучных знаний (в монастырях и университетах).

Распространение идей эволюционизма в эпохи Возрождения и Просвещения.

На смену Средневековью приходит эпоха Возрождения (XV--XVI вв.). С ее наступлением вновь получают распространение сочинения античных натуралистов. Книги Аристотеля и других античных авторов попадают в европейские страны из Северной Африки и Испании в переводах с арабского. В результате развития торговли и мореплавания быстро растут знания о многообразии органического мира, происходит инвентаризация флоры и фауны. В XVI в. появляются первые многотомные описания животного и растительного мира, блестящих успехов достигает анатомия, В XVII в. У. Гарвей создает учение о кровообращении, а Р. Гук, М.. Мальпиги и другие закладывают основы микроскопии и изучения клеточного строения организмов. Растущие естественнонаучные знания нуждались в систематизации и обобщении. Первый этап процесса систематизации биологических знаний завершается в XVIII в. работами великого шведского естествоиспытателя К. Линнея (1707-1778).

Идеи эволюции начинают все отчетливее прослеживаться в трудах натуралистов и философов. Еще Г. Лейбниц (1646-1716) провозгласил принцип градации живых существ и предсказал существование переходных форм между растениями и животными. Принцип градации в дальнейшем был развит в представлении о «лестнице существ», которая для одних стала выражением идеальной непрерывности в строении, а для других - доказательством превращения, эволюции живой природы. В 1749 г. начинает выходить многотомная «Естественная история» Ж. Бюффона, в которой он обосновывает гипотезу о прошлом развитии Земли. По его мнению, она охватывает 80-90 тыс. лет, но лишь в последние периоды на Земле появляются из неорганических веществ живые организмы: сначала растения, потом животные и человек. Ж. Бюффон видел доказательство единства происхождения в плане строения животных и объяснял сходство близких форм их происхождением от общих предков.

Идея эволюции заложена и в трудах энциклопедиста Д. Дидро (1713-1784): мелкие изменения всех существ и длительность времени существования Земли могут объяснить возникновение разнообразия органического мира. П. Мопертюи (1698-1759) высказывает гениальные догадки о корпускулярной природе наследственности, эволюционной роли уничтожения форм, не -приспособленных к существованию, значении изоляции в развитии новых форм. Дед Ч. Дарвина Э. Дарвин (1731 -1802) в поэтической форме утверждает принцип единства происхождения всех живых существ, указывает, что органический мир развивался миллионы лет. К. Линней в последние годы жизни также приходит к признанию эволюции, считая, что близкие виды внутри рода развились естественным путем, без участия божественной силы.

Во второй половине XVIII в. эпоха Просвещения доходит и до России: в той или иной форме эволюционные взгляды характерны для таких естествоиспытателей, как М. В. Ломоносов, К. Ф. Вольф, П. С. Паллас, А. Н. Радищев. М. В. Ломоносов в трактате «О слоях земных» (1763) писал - «...напрасно многие думают, что все как мы видим, сначала творцом создано...».

Характеризуя развитие эволюционной мысли в эту эпоху, можно сказать, что в это время происходит интенсивное накопление естественнонаучного материала. Наиболее прозорливые исследователи пытаются перейти от простого описания имеющегося в природе материала к объяснению возникновения разнообразных форм. В XVIII в. наблюдается все обостряющаяся борьба старых идей креационизма (как концепции сотворения мира) и новых - эволюционных идей.

Термин эволюция (лат. еvоlutiо - развёртывание) широко применяется в различных областях наук: эволюция Земли, общества, методов познания. Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций у организмов, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюционная теория - учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения - выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1.Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2.Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы хх в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3.Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4.Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5.Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.).

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе “Философия зоологии” Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд “Происхождение видов путём естественного отбора”, в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Первым познакомил студентов с содержанием учения Дарвина профессор Петербургского университета С.С. Куторга (лекция в 1860 году).

Основные положения теории Дарвина:

1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.

Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Единица эволюции - популяция, а не вид, как считал Ч. Дарвин.
2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.
4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф, т.е. случайное изменение генетического состава популяции.

Популяция - элементарная единица эволюции. Популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени населяющих определенное пространство, отделенная от других популяций изоляцией. Все особи популяции свободно скрещиваются между собой (панмиксия), давая плодовитое потомство. Популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристику.

Морфофизиологическая характеристика складывается из суммы морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции. Экологическая характеристика популяции включает ее численность, величину занимаемой территории, возрастной и половой состав. Генетическая характеристика включает генофонд, норму реакции, генетическую гетерогенность и генетическое единство популяции, ее полиморфизм. Популяция характеризуется также частотой встречаемости генов и генотипов.

С позиций синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление - это длительное направленное изменение фенотипического состава популяции на основе изменения ее генофонда. Оно возникает при действии элементарных эволюционных факторов. Важнейшими из них являются: мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор, изоляция.

Теория эволюции (дарвинизм) - это тот раздел биологии, который в результате засилья догматических взглядов пострадал в советское время в такой же степени, как и генетика. В СССР было издано незначительное число пособий по дарвинизму и теории эволюции, тогда как на Западе проводились тщательные эксперименты по проверке положений Дарвина, издавались оригинально составленные пособия.

Вначале, как всякое другое учение (марксизм, маоизм, буддизм), учение носило имя учителя - "дарвинизм". Этот термин был предложен другом Дарвина - Т. Гексли и А. Р. Уоллесом - соавтором Дарвина по открытию принципа естественного отбора. Свое учение Дарвин изложил в трудах:

"Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859),

"Изменение животных и растений под влиянием одомашнений" (1868),

"Происхождение человека и половой отбор" (1871).

Эксперименты по проверке положений дарвинизма в XIX столетии подтвердили верность дарвиновского механизма эволюции. Дарвинизм стал теорией. Эта теория хорошо разработана, экспериментально проверена и подтверждена. Она постоянно совершенствуется и соответствует обнаруженным фактам, удовлетворительно их объясняет.

Современная теория эволюции представляет собой синтетическую науку, базирующуюся на всех науках биологического комплекса. Современная теория эволюции основана на учении Дарвина о происхождении жизни, возникновении разнообразия живой природы, адаптации и целесообразности у живых организмов, о возникновении человека, возникновении пород и сортов. Современный дарвинизм часто называютнеодарвинизмом, синтетической теорией эволюции . Правильнее называть науку, изучающую процесс эволюции органического мира,эволюционной теорией .

Биология сегодня представляет собой сложную, очень дифференцированную науку, изучающую сущность и закономерности биологической формы движения материи. Отдельные биологические науки различаются как объектами исследований, так и комплексом изучаемых проблем. Многие проблемы, исследуемые специальными науками, имеют общебиологическое значение, но ни одна наука не может заменить дарвинизм - эволюционную теорию. Как и всякая наука, эволюционизм имеет свой объект и предмет исследования, свои методы исследования, свои цели и задачи. Объект исследования теории эволюции: организмы, популяции, виды. Предмет изучения теории эволюции: процесс эволюции живой природы.

Задачи теории эволюции: изучение проблемы происхождения жизни на Земле, выяснение причин эволюции, определение закономерностей исторического развития живой материи, исследование развития царств живой природы, изучение происхождения и эволюции человека, прогнозирование эволюционных, микроэволюционных процессов, разработка способов научного управления микроэволюционными процессами

Значение эволюционной теории

Эволюционная теория - наука об органической эволюции. Она представляет собой теоретическую основу биологии: современная биология воспринимает эволюционную теорию в качестве руководящего принципа. "В биологии ничего не имеет смысла как в свете эволюции" (Добжанский). Эрнст Майр: "Нет такой области в биологии, где теория эволюции не служила бы организующим принципом".

Благодаря теории эволюции, биология превратилась из кладовой фактов в подлинную науку, способную познать причинные связи между явлениями.

Теория эволюции - основа селекции. Характерный пример – доместикация такого вида, как лесной хорек (Mustela putorius) и появление его одомашненной формы – фретки. Она также широко используется в решении медицинских проблем.

Теория эволюции важна для понимания людьми процессов в природе, при организации и проведении природоохранных мероприятий. Стремительное изменение окружающей человека природы, вызванное его деятельностью, поставило проблему сохранения самой жизни на Земле. Теперь, когда осознано, что любым мероприятиям по освоению природных систем должно предшествовать экологическое обоснование, человечеству придется осознать и необходимость эволюционного анализа последствий вмешательства человека в природные объекты и процессы (смена биотопов, биоценозов, изменение состава биоценозов, изменение генофонда популяций). Изучение микроэволюционных процессов выявило значение минимальных численностей популяций. Оказалось, что сохранение числа особей в популяции менее определенного - минимального - числа, неизбежно ведет к вымиранию популяции из-за близкородственного спаривания.

Теория эволюции важна для выяснения причин устойчивости организмов против пестицидов.

Современное представление об эволюции живого позволяет улучшить генетико-селекционную работу по созданию новых пород и сортов.

Антропогене́з - часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного (лат. Homo sapiens ), отделившегося от прочих гоминид,человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Изучением антропогенеза занимается множество наук, в частности антропология, палеоантропология, генетика, лингвистика.

В эволюционном контексте термин «человек» относится не только к ныне живущим людям, но и к представителям вымерших видов рода Homo . Кроме того, исследования антропогенеза распространяются на других гоминид, например, австралопитеков. Род Homo отделился от австралопитеков или подобных им гомининоколо 2 млн лет назад в Африке. Существовало несколько видов людей, большинство из которых вымерло . К ним, в частности, относятся эректусы и неандертальцы.

Важнейшими этапами антропогенеза, отделившими человека от других гоминид и выделившими его из мира животных, были начало изготовления орудий труда,освоение огня и появление языка. Проблемы антропогенеза стали изучаться в XVIII веке. До этого времени господствовало представление, что человек и природа всегда были и являются такими, как их создал Бог. Однако постепенно в науке, культуре, общественном сознании утверждалась идея развития, эволюции, в том числе и применительно к человеку.

На научную основу вопрос о происхожении человека впервые поставил Дарвин. В труде «Происхождение человека и половой отбор» (1871 г.) он показал, что человек имеет животное происхождение и характеризуется большим сходством с современными человекообразными обезьянами. Это подтверждают общность строения осевого скелета, конечностей, всех основных систем органов, внутриутробное развитие зародыша. Отличие млечных желез, диафрагмы, рудиментов (остатки третьего века в углу глаз, копчиковый отдел позвоночника, аппендикс) и атавизмов (сильно развитый волосяной покров, многососковость и др.). В эмбриональном развитии человека есть черты, характерные для всех представителей типа Хордовые: хорда, нервная трубка, жаберные дуги. Осевой скелет, представленный позвоночником, две пары конечностей определяют принадлежность человека к подтипу Позвоночные. Четырехкамерное сердце, теплокровность, млечные железы, зубы трех видов и др. свидетельствуют о принадлежности человека к классу Млекопитающие. С отрядом Приматы человека объединяют многие признаки: конечности хватательного типа (большой палец кисти противопоставлен остальным), ногти на пальцах, одна пара сосков млечных желез, хорошо развитые ключицы, замена молочных зубов на постоянные в процессе онтогенеза.

Наряду со сходством человек имеет ряд особенностей, отличающих его от обезьян. К ним относятся: прямохождение, наличие свода стопы и четырех изгибов позвоночника, наличие подбородочного выступа, преобладание мозгового отдела черепа над лицевым, большой объем головного мозга с развитой корой больших полушарий. Человека отличают членораздельная речь, абстрактное мышление, способность изготовлять и пользоваться орудиями труда.

Эволюция человека (антропогенез) - исторический процесс становления человека, происходит под влиянием двух групп факторов - биологических и социальных. Биологические факторы на ранних этапах развития человека имели решающее значение. Благодаря им человек претерпел ряд морфологических изменений скелета, способствующих прямохождению. К ним относятся: изгибы позвоночника, высокий свод стопы, расширенный таз, прочный крестец. К социальным факторам эволюции относятся труд и общественный образ жизни. Развитие трудовой деятельности уменьшило зависимость человека от окружающей природы, расширило его кругозор и привело к ослаблению действия биологических закономерностей. Главным признаком трудовой деятельности человека являются способность изготавливать орудия труда и использовать их для достижения своих целей. Рука человека - не только орган труда, но и ею продукт.

Развитие речи привело к возникновению абстрактного мышления, рели морфологические и физиологические, особенности человека передаются по наследству, то способности к коллективному труду, мышлению и речи,лр наследству не передаются. Эти специфические качества человека исторически возникли и совершенствовались под действием социальных факторов и развиваются у каждрга, человека только в обществе, благодаря воспитанию и обучению.

Этапы эволюции человека:

Дриопитеки и древесные обезьяны , вымершая ветвь приматов, дали начало современным шимпанзе, горилле и челевеку. Лазание по деревьям способствовав ло противопоставлению большого пальца руки, развитию плечевого пояса, развитию двигательных отделов головного мозга, бинокулярного зрения.

Австралопитеки - обезьяноподобные животные. Жили стадами примерно 10 млн лет назад, ходили на двух ногах, имели массу мозга 550 г при весе 20-50 кг. Их останки обнаружены в Южной Африке.

Человек умелый - более близки к человеку, чем австралопитеки, имели массу мозга около 650 г, умели обрабатывать гальку с целью изготовления орудий. Жили около 2-3 млн лет назад.

Древнейшие люди возникли около 1 млн лет назад. Известно несколько форм: питекантроп, синантроп, гейдельбургский человек и др. У них были мощные надглазничные валики, низкий покатый лоб и отсутствовал подбородочный выступ. Масса мозга достигала 800-1000 г. Они могли, пользоваться огнем.

Древние люди - неандертальцы. К ним относятся люди, появившиеся окрлф 200 тыс. лет назад. Масса мозга достигала 1500 г. Неандертальцы умели добывать огонь и.использовать его для приготовления пищи, пользовались каменными и костяными орудиями труда, обладали зачаточной, членораздельной речьм. Останки их найдены в Европе, Африке и Азии.

Современные люди - кроманьонцы. Появились около 40 тыс. лет назад. Объем, их черепной коробки - 1600 г. Сплошной надглазничный валик отсутствовал. Развитый подбородочный выступ указывает на развитие членораздельной речи.

Антропогенез - процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи. Антропогенез изучает происхождение человека, становление его как вида в процессе историко-эволюционного развития. Учение об антропогенезе - раздел антропологии, центральная проблема эволюционной антропологии, при изучении которой используются данные ряда естественных и общественных наук о человеке и Земле.

Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.

Проблема происхождения жизни приобрела сейчас неодолимое очарование для всего человечества. Она не только привлекает к себе пристальное внимание ученых разных стран и специальностей, но интересует вообще всех людей мира.

Сейчас считается общепризнанным, что возникновение жизни на Земле представляло собой закономерный процесс, вполне поддающийся научному исследованию. В основе этого процесса лежала эволюция соединений углерода которая происходила во Вселенной задолго до возникновения нашей Солнечной системы и лишь продолжалась во время образования планеты Земля - при формировании ее коры, гидросферы и атмосферы.

С момента возникновения жизни природа находится в непрерывном развитии. Процесс эволюции длится уже сотни миллионов лет, и его результатом является то разнообразие форм живого, которое во многом до конца еще не описано и не классифицировано.

В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:

1. Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.

2. Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы XX в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.

3. Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.

4. Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).

5. Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.) .

Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе «Философия зоологии» Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882 г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд «Происхождение видов путём естественного отбора», в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.

Основные положения теории Дарвина:

2. Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения более приспособленных. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.

3. Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.

4. Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.

Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование естественный - отбор -видообразование.

Значение теоретических работ Ч.Дарвина невозможно недооценить. Его работы совершили переворот в представлениях биологов. Во-первых, стало ясно, что естественная система живых организмов должна строиться на основе филогении - на основе родственных связей между организмами. Наличие целесообразности в живой природе теперь можно объяснить как неизбежный результат эволюции путем естественного отбора. Совершенно новый смысл получили данные таких старых наук, как анатомия и морфология, эмбриология, палеонтология, биогеография .

Простота и четкость концепции сделали ее очень привлекательной. Однако с позиции генетического Дарвинизма трудно объяснить многие реально наблюдаемые явления. В частности, виды животных и растений всегда отличаются от их предков (или близких видов) комплексом полигенных признаков, причем каждая из мутаций в отдельности часто является вредной. В рамках данной концепции также трудно объяснить явление фиксации модификаций, появление новых признаков, ранее не существовавших у исходного вида. Загадкой оставались причины повторения филогенеза в онтогенезе.

Кроме того, в существовавшем на начало 20 века виде, теория Дарвина не могла дать удовлетворительного объяснения неравномерности темпов эволюции и причин массового вымирания крупных таксонов. Это служило поводом для многих ученых того времени отказаться от этой теории.

Однако к середине 20 века были сняты основные возражения против теории Ч. Дарвина. Решающую роль в этом сыграли работы Российских ученых.

В 1921г. Алексей Николаевич Северцов (1866 - 1936) опубликовал работу «Этюды по теории эволюции», в которой изложил теорию филэмбриогенезов. Иван Иванович Шмальгаузен (1884 - 1963), ученик А. Н. Северцова, продолжил это направление в работе «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938). Стало понятным, что эволюция совершается путем изменения онтогенеза. К имеющимся у предков стадиям развития в ходе эволюции присоединяются новые. В дальнейшем, в результате рационализации и автономизации онтогенез перестраивается и упрощается, но при этом остаются неизменными «корреляции общего значения» (формообразовательные аппараты). Именно по подобным «узловым» точкам мы и судим о повторении филогенеза в онтогенезе .

Разработанные А. Н. Северцовым принципы филогенетических изменений органов (1931) позволили объяснить, как в ходе эволюции возникают новые органы и функции. Примерно в это же время были окончательно опровергнуты и автогенетические концепции генетиков (подчеркивался самопроизвольный характер возникновения мутаций), т.к. были получены убедительные доказательства влияния на мутационный процесс физических и химических факторов (Г.А. Надсон и Г.С. Филиппов, 1925; Г.Дж. Мёллер, 1927, Л. Стедлер, 1928; В. В. Сахаров, 1932 и др.).

Американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон (1902 - 1984), решая проблему неравномерности темпов эволюции, ввел понятие об адаптивной зоне таксона. Выход таксона в новую адаптивную зону вызывает очень быструю, в геологическом масштабе времен, его эволюцию и дифференциацию (квантовая эволюция). По мере насыщения адаптивной зоны наступает период медленной брадителической эволюции.

Толчком к синтезу генетики и эволюционной теории Дарвина послужила блестящая работа советского генетика Сергея Сергеевича Четверикова (1880 - 1959) «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики» (1926). Идеи С. С. Четверикова послужили основой для дальнейшего развития генетики популяций в работах С. Сайта, Р. Фишера, Н.П. Дубинина, Ф. Г. Добржанского, Дж. Хаксли и др. Переосмысление ряда положений теории Дарвина с позиций генетики начала 20 века оказалось чрезвычайно плодотворным. В наиболее известной форме результаты "нового синтеза" изложены в книге Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species» (1937). Этот год считается годом возникновения «синтетической теории эволюции». Впервые было сформулировано понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж.Хаксли «Evolution: the modern synthesis» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году .

В 60-х годах XX века исследования различных форм отбора (движущей, стабилизирующей и дизруптивной) Ф. Г. Добржанским, Дж.М.Смитом, Э. Фордом и др. показали, что скорость движущего отбора в природных и экспериментальных популяциях часто бывает значительно выше, чем считалось ранее. При изучении механизмов адаптации насекомых к ДДТ, было также показано, что эволюция происходит путем направленного отбора комбинирования малых мутаций, в точности, как полагал С.С.Четвериков, а не путем отбора вновь возникающих «полезных» мутаций.

Прогресс в изучении причин массового вымирания таксонов и закономерностей эволюции экосистем наметился лишь в конце 70-х годов 20 века, после выхода в свет работ советского палеонтолога Владимира Васильевича Жерихина (1945 - 2001 гг.). Ему удалось продемонстрировать, что причиной массовых вымираний являются глобальные перестройки биосферы - биогеоценотические кризисы. В настоящее время синтетическая теория является доминирующей эволюционной теорией в биологии. Однако многие авторы отмечают, что принимаемые упрощения в рамках данной теории ведут к значительному несоответствию между ее предсказаниями и результатами наблюдений. Подобные противоречия касаются темпов эволюции таксонов, дискретности биологического разнообразия (дискретность партеногенетических видов), эпигенетических процессов в онтогенезе и др. В результате, в конце 20 века в продолжение идей Шмальгаузена-Уоддингтона, М.А.Шишкиным выдвинута «эпигенетическая теория эволюции» (1988). Согласно этой концепции «…непосредственным предметом эволюции являются не гены, а целостные системы развития, флуктуации которых стабилизируются в качестве необратимых изменений... Эволюционные изменения начинаются с фенотипа и распространяются по мере их стабилизации в направлении генома, а не наоборот» .

Исследования в области эволюционной биологии в конце 20 века показали что, на уровне организма, в силу сложности взаимодействия его подсистем, многие эволюционные изменения не удается объяснить ни прямым действием отбора, ни коррелятивными изменениями признаков, связанных функционально или морфогенетически с теми, на которые непосредственно действует отбор по приспособленности. Для описания механизмов подобных изменений, группой ученых под руководством А.С.Северцова, ученика И.И.Шмальгаузена, была начата разработка «эписелекционной теории эволюции».

Эписелекционная теория рассматривает следующие феномены:

1. Возникновение новых или разрушение старых морфогенетических корреляций, не ведущее к изменению дефинитивного фенотипа, а выражающееся лишь в изменении паттерна изменчивости;

2. Возникновение морфологических новшеств на основе самоорганизации процессов развития;

3. Возникновение новых направлений отбора в результате изменения генетических и негенетических механизмов самовоспроизведения фенотипов;

4. Направленные изменения фенотипов в результате случайных эффектов отбора по другим признакам.

Как шло формирование современной теории эволюции? Основные задачи эволюционистики менялись на разных этапах ее развития. В очень упрощенной форме можно сказать, что в XIX в. важнейшей задачей было доказательство реальности эволюции органического мира; в XX в. на первый план вышло причинное объяснение механизмов и эмпирически установленных закономерностей эволюционного процесса. При этом в первой половине XX в. внимание исследователей концентрировалось главным образом на процессах микроэволюции, тогда как во второй все более развивались исследования молекулярной эволюции; на очереди анализ макроэволюции и новая интеграция всех областей эволюционистики.

Всякая, претендующая на полноту и последовательность эволюционная теория, должна решить ряд принципиальных проблем, среди которых:

1) общие причины и движущие силы эволюции организмов;

2) механизмы развития приспособлений (адаптации) организмов к условиям их обитания и изменениям этих условий;

3) причины и механизмы возникновения поразительного разнообразия форм организмов, а также причины сходств и различий разных видов и их групп;

4) причины эволюционного прогресса - нарастающего усложнения и совершенствования организации живых существ в ходе эволюции - при одновременном сохранении более примитивных и просто устроенных видов. Таким образом, в современной эволюционной теории сложились три уровня рассмотрения эволюционных процессов: генетический (синтетическая теория эволюция), эпигенетический (эпигенетическая теория) и эписелекционный (эписелекционная теория).

Выдающиеся биологи ХIХ-ХХ веков К.Ф.Рулье, братья А.О. и В.О.Ковалевские, И.И. Мечников, К.А. Тимирязев, А.Н.Северцов, В.А. Догель, Л.А.Орбели, И.И. Шмальгаузен, А.И. Опарин, А.Л.Тахтаджян, А.В. Иванов, М.С. Гиляров без обращения к эволюционной теории не мыслили своей деятельности. Эту плодотворную научную традицию продолжают многие российские биологи, что и продемонстрировала конференция «Современные проблемы биологической эволюции» (2007), посвященная 100-летию Государственного Дарвиновского музея. Интерес зарубежных исследователей к эволюционным проблемам также не ослабевает, а, напротив, растет. Так, число публикаций по теории эволюции в авторитетном американском журнале «Phylosophy of Science» за период 2000 - 2005 г.г. выросло почти втрое по сравнению с 1995 - 1999 г.г. (Синеокая, 2007).

Обнадеживающим фактором является давно зреющее у многих отечественных исследователей (С.Э. Шноль, В.В. Жерихин, А.С. Раутиан, С.В. Багоцкий, С.Н.Гринченко, Ю.В. Мамкаев, В.В. Хлебович, А.Б. Савинов) понимание необходимости не противопоставления альтернативных эволюционных концепций, а выявления точек соприкосновения и взаимодополняющих элементов. Такими рациональными элементами, согласно принципу интеграции рациональных элементов разрабатываемых эволюционных теорий (Савинов, 2008а) следует считать эволюционные положения, которые, во-первых, не противоречат законам диалектико-материалистической философии, системно-кибернетическим положениям об адаптирующихся системах (Савинов, 2006); во-вторых, согласуются с достижениями естественных наук, проверяются практикой.

Таким образом, развитие теории эволюции после выхода знаменитой книги Ч.Дарвина «Происхождение видов» происходит по «диалектической спирали»: исследователи возвращаются к идеям, высказанным ранее выдающимися биологами (Ж.Б.Ламарком, Ч. Дарвиным. Л.С.Бергом и др.), но трактуемым с учетом новых представлений. В ходе этого процесса важно избежать ошибок, обусловленных как прежде, так и сейчас абсолютизацией каких-либо взглядов .

учение о развитии живой природы, разработанное гл. обр. Даренном. В Э. т. были обобщены результаты многовековой селекционной практики, достижения биологии, геологии и палеонтологии, наблюдения самого Дарвина во время кругосветного путешествия. Гл. факторами эволюции живых существ, по Дарвину, являются изменчивость, наследственность и отбор (в домашних условиях - искусственный, в природе - естественный). В ходе борьбы за существование, к-рая происходит в изменяющихся условиях внешней среды, из живых существ выживают и дают потомство лишь наиболее приспособленные. Естественный отбор постоянно совершенствует строение и функции организмов, вырабатывает приспособленность организмов к среде. Э. т. впервые дала научное объяснение многообразию биологических видов, их происхождению, легла в основу совр. биологии. Вместе с естественнонаучными теориями Канта, Ж. Ламарка, Ч. Лайеля Э. т. способствовала обоснованию несостоятельности метафизического способа мышления. Она также нанесла удар идеалистическим взглядам на живую природу и явилась естественноисторической основой диалектико-материалистического мировоззрения. Дальнейшее развитие Э. т. связано с открытиями в генетике и молекулярной биологии механизма наследственной изменчивости, с исследованием видовых популяций, развития биосферы и т. п.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах – историческом (эволюция) и индивидуальном (онтогенез). Эволюция – процесс очень медленный, поэтому для ранних натуралистов он обнаруживался лишь косвенно, по его результатам – как известная последовательность органич. форм, т.н. "лестница существ". Объяснение этой последовательности первоначально не выходило за пределы идей креационизма, хотя отд. аспекты эволюц. подхода можно обнаружить уже на ранних ступенях развития биологии. Как науч. теория эволюц. учение сложилось лишь в 19 В. с утверждением дарвинизма. Становление и развитие Э. т. неотделимо от развития самой биологии, прежде всего от развития системы ее осн. понятий, а также от накопления и систематизации эмпирич. материала. Длит. время единств. элементом живой природы считался организм, на к-рый только и распространялись эволюц. представления. Накопление данных об организмах способствовало быстрому развитию систематики, что в свою очередь привело к формированию концепции вида как осн. систематич. единицы. Изучение многообразия видов увенчалось представлением о едином родословном, или филетич., дереве органич. мира. Филетич. картина жизни была одним из первых успехов эволюц. идеи в биологии. Если общие контуры филетич. эволюции организмов вырисовывались все более отчетливо, то механизм и движущие силы ее были совершенно не исследованы. Это вызвало появление спекулятивных концепций эволюции, из к-рых наиболее законченной была теория Ламарка. Согласно Ламарку, эволюция организмов представляет собой двуединый процесс: один тип эволюц. изменений обязан действию внутренних (божественных) сил, другой является результатом прямого приспособления к среде, следствием упражнения и неупражнения органов. Обе эти идеи не имели под собой практически никаких фактов, и теория Ламарка не получила поддержки. Но само по себе понимание эволюции как и з м е н е н и я в и д о в приобрело вполне определ. очертания, прокладывая путь дарвинизму. Создавая свою Э. т., Дарвин опирался на обобщение огромного фактич. материала описат. биологии, геологии, палеонтологии, селекции и с. х-ва и исследовал прежде всего процесс изменчивости. Это позволило ему отказаться от ламаркистской идеи прямого приспособления и охарактеризовать движущую силу эволюции как взаимодействие наследственности, изменчивости и отбора. Т. к. в процессе отбора основным контролирующим фактором является среда, эволюция организмов описывалась Дарвином как результат взаимодействия организма и среды. Эта т. зр. стала ядром материалистич. понимания эволюции как одноврем. проявления внутренних и внешних сил развития. Она рассматривалась основоположниками марксизма как одно из решающих доказательств в обосновании диалектич. характера развития в живой природе. Дарвин воспринял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о п р о и с х о ж д е н и и видов: собственно приспособит, изменениях организмов и дивергенции видов. Однако теория происхождения видов, как она была сформулирована Дарвином, лишь указала гл. факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса эволюции. Интимные стороны этого процесса, прежде всего проблемы наследственности и изменчивости, оставались нераскрытыми. Поэтому в последующем развитии биологии успехи и неудачи в изучении наследственности непосредственно отражались на Э. т. (напр., открытие Де Фризом макромутаций у нек-рых растений привело к убеждению об отсутствии существ, роли отбора; позднее было установлено, что макромутации представляют крайне редкое явление, что изменчивость строится на основе мелких мутаций). Дальнейшее развитие Э. т. связано прежде всего с успехами генетики, осн. шаги к-рой были сделаны со времени переоткрытия знаменитых законов Менделя о расщеплении признаков при скрещивании. Анализ наследственности и изменчивости в совр. генетике существенно расширил базу Э. т. Следующий шаг в развитии представлений о механизмах эволюции связан с переходом к исследованиям (наряду с организмом) видовых популяций и тех процессов, к-рые происходят в рамках вида. Благодаря внутривидовому скрещиванию мутации, возникающие у одних организмов, распространяются в популяции, перекомбинируются и образуют новые сочетания признаков; отбор закрепляет наиболее удачные в данной среде сочетания, и удельный вес соответствующих генов в общем генном фонде вида возрастает; при изменении условий среды благоприятными могут оказаться др. геномы (сочетания наследств, факторов). Такого рода процессы непосредственно участвуют в эволюц. преобразованиях видов. Т.о., генетика показала, что приспособительные эволюц. изменения формируются из неопредел. изменений только в рамках вида. Соответственно этому возникла идея "видоцентризма", согласно к-рой именно вид – осн. единица органич. мира и единица эволюции. Дальнейшее развитие эволюц. представлений привело к созданию т.н. синтетической Э. т. Наследуя идеи классич. дарвинизма, она продолжает занимать место центральной теоретич. конструкции в классич. биологии. Наряду с гл. руслом эволюц. идей в организменной биологии, в к-ром в качестве ведущего фактора признается взаимодействие организма и среды, существовали и существуют иные направления. Одной из таких концепций является витализм, в наст. время отвергнутый подавляющим большинством биологов. Др. концепции, сохраняющие нек-рое распространение, можно разделить на две противоположные группы: такие, согласно к-рым эволюция в осн. чертах совершается на основе внутр. закономерности (автогенез, ортогенез, номогенез и т.п.), и такие, согласно к-рым эволюция целиком или в осн. чертах совершается на основе прямого воздействия среды на организм (экзогенез, т.н. теория "ассимиляции внешних условий" и т.п.). Оба эти подхода ведут к ошибкам: автогенетики обычно вынуждены допускать возможность преадаптации, т.е. приспособит. изменений, происходящих до того, как организм попадет в среду, в к-рой эти изменения ему выгодны; экзогенетики же вынуждены приписывать организму некую изначальную способность изменяться адекватно среде. Особое место занимает группа эволюц. представлений, берущих начало от Ламарка и Спенсера. Здесь эволюция рассматривается как двуединый процесс: ее основой считаются неадаптивные изменения (происходящие независимо от среды); на этот осн. тип изменений накладываются адаптации, обусловленные средой. Считается, что адаптивная изменчивость может иметь своей основой механизм отбора, а неадаптивные изменения, идущие в сторону усложнения, обусловлены неисследованными, но вполне материальными силами, напр. связаны с переходом организма из менее вероятного в более вероятное состояние (увеличение энтропии). Эта т. зр. все чаще выдвигается в последнее время, но идея спонтанных неадаптивных изменений, ведущих к усложнению организации, пока мало обоснована. До нек-рой степени это направление близко финалистич. конструкциям, однако свободно от их осн. крайности – идеи "финала" эволюции. Классич. биология может рассматриваться как биология в основном организменного уровня, исследовавшая среди надорганизменных систем только вид. Совр. биология добавила к числу своих объектов как сообщества организмов, так и др. экологич. системы – биогеоценозы и биосферу в целом. Это привело к утверждению идеи многоуровневого строения живой природы. Тем самым была поставлена проблема происхождения и эволюции не только организмов и видов, ной сообществ. экосистем и биосферы в целом. Т.о., эволюц. подход, в полной мере сохраняя свое значение в биологии, требует для своего развития новых масштабов и понятийных форм эволюц. мышления. Это не означает умаления дарвинизма как теории эволюции организмов и видов. Речь идет о поисках специфич. закономерностей, свойственных каждому из экологич. уровней и не сводимых к процессу отбора. Поиски в этой области оказываются тесно сопряженными с развитием исследования объектов как систем. Лит.: Берг Л. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, П., 1922; Бауэр Э. С., Теоретич. биология, М.–Л., 1935; Ламарк Ж. Б., Философия зоологии, пер. с франц., т. 1–2, М.–Л., 1935–37; Северцов А. Н., Морфологич. закономерности эволюции, М.–Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюц. процесса, М.–Л., 1939; его же, Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов, в кн.: Филос. проблемы совр. биологии, М.–Л., 1966; Сукачев В. Н., Идея развития в фитоценологии, "Сов. ботаника", 1942, No 1–3; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Дарвин Ч., Происхождение видов, пер. с англ., М., 1952; Ливанов?. ?., Пути эволюции животного мира, М., 1955; Завадский К. М., Учение о виде, Л., 1961; Сuеnоt L., Invention et finalit? en biologie, P., 1941; Vandel ?., L´homme et l´?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N. Y., 1953; Веrtalanffy L. von, Problems of life, N. Y., ; Lerner I. M., The genetic basis of selection, N. Y.–L., 1961; Grant V., The origin of adaptations, N. Y.–L., 1963; Stebbins G. L., Variation and evolution in plants, N. Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Animal species and evolution, Camb. (Mass.), 1965. К. Хайлов. Севастополь.

КАТЕГОРИИ