膜構造。 細胞膜の構造と機能
細胞膜 (サイトレンマ、プラズマレンマ、または細胞膜とも) は、タンパク質と脂質からなる弾性分子構造です。 細胞の内容物を外部環境から分離し、細胞の完全性を保証します。 細胞と環境の間の交換を調節します。 細胞内膜は、細胞を特殊な閉じたコンパートメント、つまりコンパートメントまたは細胞小器官に分割します。 特定の条件環境。
細胞がそれを持っている場合（通常は植物細胞が持っています）、それは細胞膜を覆います。
細胞膜は脂質クラスの分子の二重層 (二重層) であり、そのほとんどはいわゆる複合脂質です。 リン脂質。 脂質分子には、親水性 (「頭部」) 部分と疎水性 (「尾部」) 部分があります。 膜が形成されると、分子の疎水性領域は内側に向き、親水性領域は外側に向きます。 生体膜にはさまざまなタンパク質も含まれています。
- 一体型（膜を貫通する）、
- 半一体型（一端が外側または内側の脂質層に浸漬されている）、
- 表面（膜の外側または内側に隣接して位置する）。
一部のタンパク質は、細胞内部の細胞膜と細胞骨格、および外部の細胞壁の間の接触点です。
膜の機能:
- バリア - 環境との調節された、選択的、受動的および能動的な代謝を提供します。
- 輸送 - 細胞の内外への物質の輸送は膜を通して行われます。 膜を通した輸送により、栄養素の送達と除去が行われます。 最終製品細胞酵素の機能に必要な代謝、さまざまな物質の分泌、イオン勾配の生成、細胞内の最適なpHとイオン濃度の維持。
- マトリックス - 膜タンパク質の特定の相対的な位置と配向、それらの最適な相互作用を保証します。
- 機械的 - 細胞の自律性、細胞内構造、および（組織内の）他の細胞との接続を確保します。 細胞壁は、機械的機能を確保する上で重要な役割を果たします。
- エネルギー - 葉緑体での光合成とミトコンドリアでの細胞呼吸中に、エネルギー伝達システムがその膜で機能し、タンパク質もそれに関与します。
膜は 3 つのクラスの脂質で構成されています。
- リン脂質、
- 糖脂質、
- コレステロール。
リン脂質と糖脂質(炭水化物が結合した脂質) は、荷電した親水性の「頭部」に接続された 2 つの長い疎水性炭化水素の「尾部」で構成されています。
コレステロール脂質の疎水性尾部の間の自由空間を占め、それらが曲がるのを防ぐことによって膜に剛性を与えます。 したがって、コレステロール含有量が低い膜はより柔軟であり、コレステロール含有量が高い膜はより硬くて壊れやすい。 コレステロールは、極性分子が細胞から細胞内に移動するのを防ぐ「ストッパー」としても機能します。
膜の重要な部分は、 タンパク質、膜を透過し、膜のさまざまな特性に関与します。 それらの組成と配向は膜によって異なります。 タンパク質の隣には環状脂質があります。それらはより秩序正しく、移動性が低く、より多くの飽和脂肪酸を含み、タンパク質とともに膜から放出されます。 環状脂質がなければ、膜タンパク質は機能しません。
細胞膜は多くの場合、 非対称、つまり、各層の脂質組成は異なり、外側の層には主にホスファチジルイノシトール、ホスファチジルコリン、スフィンゴミエリンおよび糖脂質が含まれ、内側の層にはホスファチジルセリン、ホスファチジルエタノールアミンおよびホスファチジルイノシトールが含まれています。 個々の分子がある層から別の層への移行 (いわゆるフリップフロップ) は困難ですが、約 6 か月に 1 回、またはフリッパーゼタンパク質と原形質膜のスクランブラーゼの助けを借りて自然に起こる場合があります。 ホスファチジルセリンが外層に現れる場合、これはマクロファージが細胞を破壊する信号です。
膜細胞小器官- これらは細胞質の閉じた単一セクションまたは相互接続されたセクションであり、膜によって硝子質から分離されています。 単膜細胞小器官には次のものがあります。 小胞体、ゴルジ体、リソソーム、液胞、ペルオキシソーム。 核、ミトコンドリア、色素体の二重膜へ。 さまざまな細胞小器官の膜の構造は、脂質と膜タンパク質の組成が異なります。
細胞膜には、 選択透過性: グルコース、アミノ酸、脂肪酸、グリセロール、イオンはそれらを通ってゆっくり拡散し、膜自体がある程度このプロセスを積極的に制御します。通過する物質もあれば、通過しない物質もあります。 細胞内への物質の侵入、または細胞外への物質の除去には、拡散、浸透、能動輸送、およびエキソサイトーシスまたはエンドサイトーシスという 4 つの主なメカニズムがあります。 最初の 2 つのプロセスは本質的に受動的です。つまり、エネルギーを必要としません。 最後の 2 つは、エネルギー消費に関連するアクティブなプロセスです。
受動輸送中の膜の選択的透過性は、特別なチャネル、つまり内在性タンパク質によるものです。 それらは膜を貫通し、一種の通路を形成します。 元素 K、Na、Cl には独自のチャネルがあります。 濃度勾配に応じて、これらの元素の分子は細胞の内外を移動します。 炎症を起こすとナトリウムイオンチャネルが開き、細胞内へのナトリウムイオンの突然の流入が起こります。 この場合、膜電位のアンバランスが発生します。 その後、膜電位は回復します。 カリウムチャネルは常に開いており、カリウムイオンがゆっくりと細胞に入ることができます。
9.5.1. 膜の主な機能の 1 つは、物質の移動に関与することです。 このプロセスは、単純拡散、促進拡散、能動輸送という 3 つの主なメカニズムによって実現されます (図 9.10)。 覚えて 最も重要な機能これらのメカニズムと、それぞれのケースで輸送される物質の例について説明します。
図9.10。膜を通過する分子の輸送メカニズム
単純な拡散- 特別な機構を介さずに膜を通した物質の移動。 輸送はエネルギーを消費せずに濃度勾配に沿って行われます。 単純な拡散により、H2O、CO2、O2、尿素、疎水性低分子物質などの小さな生体分子が輸送されます。 単純拡散の速度は濃度勾配に比例します。
促進拡散- タンパク質チャネルまたは特別なキャリアタンパク質を使用した膜を越えた物質の移動。 エネルギーを消費せずに濃度勾配に沿って実行されます。 単糖、アミノ酸、ヌクレオチド、グリセロール、および一部のイオンが輸送されます。 飽和速度論は特徴的です - 輸送される物質の特定の（飽和）濃度では、キャリアのすべての分子が輸送に参加し、輸送速度は最大値に達します。
アクティブトランスポート- 特別な輸送タンパク質の関与も必要としますが、輸送は濃度勾配に逆らって起こるため、エネルギー消費が必要です。 このメカニズムを利用して、Na+、K+、Ca2+、Mg2+ イオンは細胞膜を通って輸送され、プロトンはミトコンドリア膜を通って輸送されます。 物質の能動輸送は飽和速度論によって特徴付けられます。
9.5.2. イオンの能動輸送を行う輸送系としては、Ｎａ ＋ ，Ｋ ＋ －アデノシントリホスファターゼ（Ｎａ ＋ ，Ｋ ＋ －ＡＴＰアーゼまたはＮａ ＋ ，Ｋ ＋ －ポンプ）が挙げられる。 このタンパク質は細胞膜の深部に位置し、ATP 加水分解の反応を触媒することができます。 1 つの ATP 分子の加水分解中に放出されるエネルギーは、3 つの Na+ イオンを細胞から細胞外空間に移動し、2 つの K+ イオンを反対方向に移動するために使用されます (図 9.11)。 Na+,K+-ATPase の作用の結果、細胞サイトゾルと細胞外液の間に濃度差が生じます。 イオンの移動は等価ではないため、電位差が生じます。 したがって、膜の両側の電位差のエネルギー Δφ と物質の濃度の差のエネルギー ΔC からなる電気化学ポテンシャルが発生します。
図9.11。 Na+、K+ポンプ図。
9.5.3. 膜を通過する粒子および高分子量化合物の輸送
交通手段に合わせて 有機物細胞内には、高分子化合物を細胞内に取り込み、生体膜の形状を変化させることで細胞から高分子化合物を除去するという非常に特殊な機構が備わっています。 このメカニズムはと呼ばれます 小胞輸送.
図9.12。小胞輸送の種類: 1 - エンドサイトーシス。 2 - エキソサイトーシス。
高分子の輸送中に、膜に囲まれた小胞（ベシクル）の形成と融合が連続して起こります。 輸送の方向と輸送される物質の性質に応じて、 次のタイプ小胞輸送:
エンドサイトーシス(図 9.12、1) - 細胞への物質の移動。 結果として生じる小胞のサイズに応じて、それらは区別されます。
A) 飲作用 — 小さな気泡（直径 150 nm）を使用した液体および溶解した高分子（タンパク質、多糖類、核酸）の吸収。
b) 食作用 — 微生物や細胞破片などの大きな粒子の吸収。 この場合、ファゴソームと呼ばれる直径250nm以上の大きな小胞が形成されます。
飲作用はほとんどの真核細胞の特徴ですが、大きな粒子は白血球やマクロファージなどの特殊な細胞に吸収されます。 エンドサイトーシスの最初の段階では、物質または粒子が膜の表面に吸着されますが、このプロセスはエネルギーを消費することなく行われます。 次の段階では、物質が吸着された膜が細胞質に深く入り込みます。 結果として生じる原形質膜の局所的な陥入は細胞表面から剥がれて小胞を形成し、その後細胞内に移動します。 このプロセスはマイクロフィラメントのシステムによって接続されており、エネルギーに依存します。 細胞に侵入した小胞とファゴソームはリソソームと結合することがあります。 リソソームに含まれる酵素は、小胞やファゴソームに含まれる物質を低分子量生成物（アミノ酸、単糖、ヌクレオチド）に分解し、これがサイトゾルに輸送されて、細胞が使用できるようになります。
エキソサイトーシス(図 9.12、2) - 細胞からの粒子と大きな化合物の移動。 このプロセスは、エンドサイトーシスと同様、エネルギーの吸収とともに発生します。 エキソサイトーシスの主な種類は次のとおりです。
A) 分泌 - 体の他の細胞に使用される、または影響を与える水溶性化合物の細胞からの除去。 それは、体の特定のニーズに応じて、それらが生成する物質（ホルモン、神経伝達物質、酵素前駆体）の分泌に適応した、特殊化されていない細胞と内分泌腺の細胞、胃腸管の粘膜の両方によって実行されます。
分泌タンパク質は、粗面小胞体の膜に結合したリボソーム上で合成されます。 次に、これらのタンパク質はゴルジ体に輸送され、そこで修飾、濃縮、選別されて小胞に詰められ、小胞はサイトゾルに放出され、その後細胞膜と融合して小胞の内容物が細胞の外に出ます。
高分子とは異なり、プロトンなどの小さな分泌粒子は、促進拡散および能動輸送のメカニズムを使用して細胞の外に輸送されます。
b) 排泄 - 使用できない物質の細胞からの除去（例えば、赤血球生成の間、細胞小器官の集合体残骸である網状赤血球からのメッシュ物質の除去）。 排泄のメカニズムは、排泄された粒子が最初は細胞質小胞に捕捉され、その後細胞膜と融合すると思われます。
細胞の外側は厚さ約6～10nmの原形質膜（または細胞外膜）で覆われています。
細胞膜はタンパク質と脂質（主にリン脂質）の緻密な膜です。 脂質分子は、水と強く相互作用する部分（親水性）が外側を向き、水に対して不活性な部分（疎水性）が内側を向くように、表面に垂直に2層に整然と配置されています。
タンパク質分子は、脂質フレームワークの両側の表面の不連続な層に位置しています。 それらの一部は脂質層に浸され、一部は脂質層を通過して、水が浸透する領域を形成します。 これらのタンパク質はさまざまな機能を果たします。その一部は酵素であり、その他は特定の物質の輸送に関与する輸送タンパク質です。 環境細胞質へ、そして逆方向へ。
細胞膜の基本的な機能
生体膜の主な特性の 1 つは選択透過性 (半透過性) です。- いくつかの物質は細胞を通過しにくいが、他の物質はより高濃度に向かって容易に通過するため、ほとんどの細胞では内部の Na イオン濃度は環境よりも大幅に低くなります。 K イオンでは逆の関係が典型的です。細胞内の濃度は外側よりも高くなります。 したがって、Na イオンは常に細胞に侵入する傾向があり、K イオンは常に細胞から出る傾向があります。 これらのイオンの濃度の均一化は、膜内にポンプの役割を果たす特別なシステムが存在することによって妨げられます。このシステムは、Na イオンを細胞の外に排出し、同時に K イオンを細胞内に排出します。
Na イオンが外側から内側に移動する傾向を利用して、糖やアミノ酸を細胞内に輸送します。 細胞から Na イオンが積極的に除去されると、グルコースとアミノ酸が細胞に侵入しやすい環境が作り出されます。
多くの細胞では、物質は食作用と飲作用によっても吸収されます。 で 食作用柔軟な外膜は小さなくぼみを形成し、そこに捕捉された粒子が落ちます。 この凹みは大きくなり、外膜の一部に囲まれて粒子は細胞の細胞質に浸み込みます。 食作用の現象は、白血球 (食細胞) だけでなく、アメーバや他の原生動物にも特徴的です。 細胞も同様に、細胞に必要な物質を含む液体を吸収します。 この現象はこう呼ばれた 飲作用.
異なる細胞の外膜は、タンパク質と脂質の化学組成と相対含有量の両方において大きく異なります。 さまざまな細胞の膜の生理学的活性の多様性と、細胞や組織の生命におけるそれらの役割を決定するのは、これらの特徴です。
細胞の小胞体は外膜につながっています。 外膜の助けを借りてそれらは実行されます さまざまな種類細胞間接触、つまり 個々の細胞間のコミュニケーション。
多くの種類の細胞は、その表面に存在するという特徴があります。 大量突起、ひだ、微絨毛。 それらは、細胞表面積の大幅な増加と代謝の改善の両方に貢献するだけでなく、個々の細胞と細胞間の結合を強化します。
植物細胞の細胞膜の外側には、光学顕微鏡ではっきりと見える、繊維（セルロース）からなる厚い膜があります。 これらは植物組織 (木材) を強力にサポートします。
一部の動物細胞は、細胞膜の上に多数の外部構造を持ち、保護的な性質を持っています。 一例は、昆虫の外皮細胞のキチンです。
細胞膜の機能 (簡単に)
| 関数 | 説明 |
|---|---|
| 保護バリア | 内部の細胞小器官を外部環境から分離します |
| 規制 | 細胞の内部内容物と外部環境の間の代謝を調節します。 |
| 分割（細分化） | 細胞の内部空間の分割 独立したブロック(コンパートメント) |
| エネルギー | - エネルギーの蓄積と変換。 - 葉緑体における光合成の光反応。 - 吸収と分泌。 |
| 受容体 (情報) | 興奮の形成とその伝導に参加します。 |
| モーター | セルまたはその個々の部分の移動を実行します。 |
の間で 細胞膜の主な機能は次のように区別できます: バリア、輸送、酵素、受容体。 細胞（生体）膜（プラズマレンマ、形質膜、または細胞質膜としても知られています）は、細胞の内容物またはその細胞小器官を環境から保護し、物質に対して選択的透過性を提供し、その上に酵素が存在し、また「捕捉できる分子」を提供します。 」 さまざまな化学的および物理的信号。
この機能は細胞膜の特殊な構造によって確保されています。
地球上の生命の進化において、細胞は通常、内部内容物を分離して安定化し、崩壊を防ぐ膜の出現後にのみ形成されます。
恒常性維持（内部環境の相対的な一定性の自己調整）の観点から 細胞膜のバリア機能は輸送と密接に関係しています.
小分子は、濃度勾配に沿って、つまり特定の物質の濃度が高い領域から濃度が低い領域まで、「助っ人」なしでプラズマレンマを通過できます。 これは、例えば、呼吸に関与するガスの場合に当てはまります。 酸素と 二酸化炭素細胞膜を通って、その濃度が存在する方向に拡散します。 現時点で少ない。
膜の大部分は疎水性であるため（脂質二重層のため）、極性（親水性）分子は、たとえ小さなものであっても、多くの場合膜を通過できません。 したがって、多くの膜タンパク質はそのような分子のキャリアとして機能し、それらに結合して形質膜を通して輸送します。
内在性（膜透過性）タンパク質は、チャネルの開閉の原理に基づいて機能することがよくあります。 何らかの分子がそのようなタンパク質に近づくと、それに結合し、チャネルが開きます。 この物質または別の物質がタンパク質チャネルを通過し、その後その構造が変化し、チャネルはこの物質に近づきますが、別の物質の通過を可能にするために開くことができます。 ナトリウム-カリウムポンプはこの原理に基づいて動作し、カリウムイオンを細胞内に送り込み、ナトリウムイオンを細胞外に送り出します。
細胞膜の酵素機能大部分は細胞小器官の膜上で実現されます。 細胞内で合成されるほとんどのタンパク質は酵素機能を果たします。 膜上に特定の順序で「座って」、ある酵素タンパク質によって触媒された反応生成物が次の酵素タンパク質に移動するときにコンベアを組織します。 この「コンベヤー」は、形質膜の表面タンパク質によって安定化されています。
すべての生体膜の構造は普遍的であるにもかかわらず（生体膜は単一の原理に従って構築され、すべての生物および異なる膜細胞構造においてほぼ同一である）、 化学組成まだ違うかもしれない。 より多くの液体とより固体のものがあり、特定のタンパク質をより多く含むものと、より少ないものがあります。 さらに、同じ膜の異なる側面（内側と外側）も異なります。
細胞を取り囲む膜（細胞質）の外側には、脂質またはタンパク質に結合した多くの炭水化物鎖があります（その結果、糖脂質および糖タンパク質が形成されます）。 これらの炭水化物の多くは、 受容体機能、特定のホルモンの影響を受けやすく、環境内の物理的および化学的指標の変化を検出します。
たとえば、ホルモンがその細胞受容体と結合すると、受容体分子の炭水化物部分の構造が変化し、続いて膜を貫通する関連タンパク質部分の構造も変化します。 次の段階では、細胞内でさまざまな生化学反応が開始または停止します。つまり、細胞の代謝が変化し、「刺激」に対する細胞の反応が始まります。
列挙された細胞膜の 4 つの機能に加えて、マトリックス、エネルギー、マーキング、細胞間接触の形成など、他の機能も区別されます。ただし、それらはすでに考慮されている機能の「サブ機能」と考えることができます。
