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さまざまな植物グループの光合成の効率。カフノビッチ L.V. 光合成。講義コース - ファイル n1.doc。光合成の暗期の仕組み

光合成を直接制御することはほぼ不可能ですが、間接的に制御することは可能です。

環境要因の調節（光、温度、CO 2 、H 2 O、ミネラル栄養など）

光合成に最適なパラメータを備えた作物の作成:

葉っぱのエリア。 ILP は少なくとも 4 ～ 5 でなければなりません。 1ヘクタールあたりの葉の面積は40〜50,000 m2でなければなりません。
光学クロップ密度。光をより効果的に利用できます。これは、種子の播種速度によって達成され、これにより、密集した作物 (たとえば、ジャガイモ種子区画) またはよりまばらな作物 (たとえば、穀物種子作物) の形成が可能になります。
植物の葉の形は重要な役割を果たします。水平配置と厳密に垂直 (弓) 配置の両方は良くありません。より良い - トウモロコシや穀物のような漏斗形。

主要な役割は、穀物の一番上の葉である止葉によって演じられます。その働きにより、光合成産物の約50％は開花後の結実期に形成されます。

苗木、発芽した塊茎を植え、播種日を早めることにより、植物の活発な成長期を延長します。植物を活性な生理学的状態に維持することが必要です。

葉だけでなく、穂、茎、さらには光合成が行われる芒も作物の形成に関与します。彼らのシェアは異なりますが、非常に顕著です。

根本的に新しいタイプの作物の導入。より高い光合成活性により植物の生産性が1.5〜2倍増加します。

これらは狭帯域作物です。幅約1メートルの背の高い作物（穀物）と列作物（ビート、ジャガイモなど）が交互に配置されており、このような作物では、光の副作用、つまり濃度が高いため、光の利用が改善されます。 CO 2 は、作物の吹き飛ばしや列作物の下への有機物の導入、その他多くの利点によって増加します。

光合成は、太陽エネルギーを利用するための、費用対効果の高い主な方法です。

CL 含有量に対する IF の依存性は、同化数 (AN) または Willstätter 数によって説明されます。 ACは、含まれるクロロフィル単位当たりの1時間に葉によって同化されるCO2の量です。クロロフィル含量が高くなるほど、AN 含量は低くなります。薄緑色の葉を持つ植物では、AC値は60〜80、濃い緑色の植物では5〜7 mg CO 2 /時間mg CLです。

クロロフィルは植物界全体で均一であり、その含有量は生育条件に応じて 0.7 ～ 9 mg/dm2 の範囲になります。

植物が吸収する光が多ければ多いほど、葉の CL 含有量は低くなります。ベラルーシ共和国などの温帯では葉は濃い緑色ですが、南部地域では葉は明るい緑色です。植物は通常、ある程度過剰にクロロフィルを合成します。植物中のその含有量は、自然湿度 (0.05 ～ 0.32%) に基づいて、100 分の 1 から 10 分の 1 パーセントです。

個体発生時の光合成の変化。

この依存性を研究するには、通常、黄化した苗木が使用されます。暗闇の中で育てられました。クロロフィルは含まれていません。光が当たると数分以内にクロロフィルが形成され、4時間後に光合成が始まります。一年生植物では、個体発生中に IF の単峰性変化が起こります。 IFは緑化後2日で一定レベルに確立されます。 IF の最大値は、植生から生殖への移行期 (開花期) です。葉が老化すると、IF が減少します。

2. 光合成強度と環境要因.

2.1 IF は、光の強度 (光子束) とそのスペクトル組成の両方に依存します。 IF の IO (光強度) への依存性は次のように説明されます。 ライトカーブ 光合成は 2 つの段階からなる放物線のように見えます。最初のフェーズは、IO に対する IF の線形依存関係です。 光補正ポイント (SKP)。 SKP – IF = ID となる光の強度。第 2 段階では、AI が増加し、プラトーに達するにつれて曲線の傾きが減少します。これ 光の飽和 光合成。

一般化された光度曲線は次の形式になります。

C 3 植物の光飽和は、PSOから0.4〜0.6に等しいIR値で発生し、C 4 では実際には観察されません。

光度曲線の屈曲点に対応する太陽放射は次のように呼ばれます。 放射線装置(RP)。 RP中の光合成効率は最大値に達します。しかし、作物においては相互遮光により、光が不十分な状態にあります。

光に関して、植物は好光性（SR）と耐陰性（TP）に分けられます。それらは形態学的、解剖学的、生理学的特徴が異なります。 CP の葉は小さく、厚く、葉脈が密で、色は明るい緑色で、クロロフィル含有量が低くなります。 TR では、すべてが逆です。葉は大きく、薄く、葉脈がまばらで、色は濃い緑色で、クロロフィル、特に Chlv が多くなります。 SR の方が生産性が高くなります。

TPとSRは光合成光度曲線の過程で異なります（図2）。低IRではTRのIFはSRよりも高く、IRが増加するとTRのIFは↓、SRのIFは↓になります。

彼らは、育種作業において、特定の植物種、雑種、変種が低いIR値で光合成を行う能力を利用しようとしている。このような選択は、C 4 作物（絶対的な光愛好家）の間でも可能です。

光のスペクトル組成。 IFは光の質に大きく依存します。量子論によれば、1 J の赤色光線 (CR) には、1 J の青紫光線 (SV) よりも 1.5 倍多くの量子が含まれています。入射量子に関して SF と CS を調整すると、SF と白色光 (BL) よりも CS の方が IF が高いことがわかります。ただし、飽和光では SF が有利になります。 SF で栽培された植物では、Phs の飽和は高照度で発生し、CS で栽培された植物よりも強力な放射束をより効率的に使用します。

光の質は、成長を完了した葉の葉緑体の数や大きさには影響しません。したがって、IF は主に単一の葉緑体の活性によって決定され、SS 上の植物では活性が高くなります。

合成される物質の組成は光の質に依存します。 SF はより多くのタンパク質と脂質を蓄積しますが、CS はより多くの可溶性炭水化物とデンプンを蓄積します。たとえ 20% の SF と CS を加えた場合でも、その効果は単色の青色光の効果と同様です。注: SF はブルーライトを指します。これは光合成ランプの構築に使用されます。

二酸化炭素から炭水化物を合成する際に後者を使用して、太陽からの放射エネルギーを化学エネルギーに変換するプロセス。これが唯一のものです太陽エネルギーを捕らえて生活に利用する方法私たちの地球上で。

太陽エネルギーの捕捉と変換は、さまざまな光合成生物 (光独立栄養生物) によって行われます。これらには、多細胞生物（高等緑色植物とその下位形態 - 緑藻、褐藻、赤色藻類）と単細胞生物（ミドリムシ、渦鞭毛藻、珪藻）が含まれます。光合成生物の大きなグループは原核生物、つまり藍藻類、緑色細菌、紫色の細菌です。地球上の光合成の仕事の約半分は高等緑色植物によって行われ、残りの半分は主に単細胞藻類によって行われます。

光合成に関する最初のアイデアは 17 世紀に形成されました。その後、新しいデータが利用可能になるにつれて、これらの考えは何度も変わりました。 [見せる] .

光合成に関するアイデアの開発

光合成の研究は 1630 年に始まり、ファンヘルモントは植物自体が有機物質を形成し、土壌から有機物質を得るわけではないことを示しました。ヤナギが育った土の入った鉢と木自体の重さを量ることで、彼は5年間で木の質量が74kg増加したのに対し、土の減少はわずか57gであることを示しました。残りの食料は木に水をやるために使われた水から得られます。現在、合成の主な原料は植物が空気中から抽出した二酸化炭素であることがわかっています。

1772年、ジョセフ・プリーストリーは、ミントの芽がろうそくの燃焼によって「汚染された」空気を「修正」することを示しました。 7年後、ヤン・インゲンハウスは、植物は光の中にいることによってのみ悪い空気を「修正」できること、そして植物の空気を「修正」する能力は、その日の透明度と植物がその中にいる時間の長さに比例することを発見しました。太陽。暗闇では、植物は「動物に有害な」空気を放出します。

光合成に関する知識の発展における次の重要なステップは、1804 年に行われたソシュールの実験でした。ソシュールは、光合成の前後で空気と植物の重量を測定することにより、植物の乾燥質量の増加が空気から吸収された二酸化炭素の質量を超えていることを証明しました。ソシュールは、質量の増加に関与する別の物質は水であると結論付けました。したがって、160 年前、光合成のプロセスは次のように想像されていました。

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

水 + 二酸化炭素 + 太陽エネルギー ----> 有機物 + 酸素

インジェンヒューズは、光合成における光の役割は二酸化炭素を分解することであると提案した。この場合、酸素が放出され、放出された「炭素」は植物組織の構築に使用されます。これに基づいて、生物は、太陽エネルギーを利用して二酸化炭素を「同化」できる緑色植物と、光エネルギーを利用できず二酸化炭素を同化できないクロロフィルを含まない他の生物に分類されました。

この生物世界の分割原理は、1887年にS.N.ウィノグラツキーが化学合成細菌、つまり暗闇の中で二酸化炭素を同化（つまり有機化合物に変換）できるクロロフィルを含まない生物を発見したときに破られた。 1883 年にエンゲルマンが、酸素の放出を伴わない一種の光合成を行う紫色細菌を発見したときも、この状況は混乱しました。かつて、この事実は十分に理解されていませんでした。一方、暗闇で二酸化炭素を同化する化学合成細菌の発見は、二酸化炭素の同化が光合成のみの特有の特徴とは考えられないことを示している。

1940 年以降、標識炭素の使用により、植物、細菌、動物のすべての細胞が二酸化炭素を同化できる、つまり有機物質の分子に二酸化炭素を取り込むことができることが確立されました。これに必要なエネルギーを引き出す源が異なるだけです。

光合成の研究に対するもう 1 つの大きな貢献は、1905 年にブラックマンによってなされました。彼は、光合成が 2 つの連続した反応で構成されていることを発見しました。1 つは高速光反応、もう 1 つは、彼が速度反応と呼んだ、より遅い光に依存しない一連の段階です。ブラックマン氏は、高強度の光を使用して、最初のケースでは光合成システムが受け取るエネルギーが半分であるという事実にもかかわらず、フラッシュが数分の1秒しか続かない断続光の下でも、連続光の下と同じ速度で光合成が進行することを示した。光合成の強度は、暗期の大幅な増加によってのみ減少しました。さらなる研究で、暗反応の速度は温度の上昇とともに大幅に増加することが判明しました。

光合成の化学的基礎に関する次の仮説は、ファンニールによって提唱されました。彼は 1931 年に、細菌の光合成が酸素を放出することなく嫌気条件下で起こり得ることを実験的に示しました。ヴァン・ニールは、光合成のプロセスは原理的に細菌と緑色植物で同様であると示唆した。後者では、光エネルギーが水 (H 2 0) の光分解に使用され、二酸化炭素の同化に関与することによって決定される還元剤 (H) と、二酸化炭素の仮想前駆体である酸化剤 (OH) が生成されます。分子状酸素。細菌でも光合成はほぼ同様に進行しますが、水素供与体は H 2 S または分子状水素であるため、酸素は放出されません。

光合成に関する現代の考え方

現代の概念によれば、光合成の本質は、太陽光の放射エネルギーを ATP と還元型ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸 (NADP) の形で化学エネルギーに変換することです。 · N）。

現在、光合成のプロセスは、光合成構造が積極的に関与する 2 つの段階から構成されていると一般に受け入れられています。 [見せる] そして光感受性細胞色素.

光合成構造

細菌では光合成構造は細胞膜の陥入の形で存在し、メソソームの層状細胞小器官を形成します。細菌の破壊によって得られる単離されたメソソームは発色団と呼ばれ、その中に光感受性装置が集中しています。

真核生物では光合成装置は、植物に緑色を与え、太陽光のエネルギーを捕捉する光合成において重要な役割を果たす緑色の色素クロロフィルを含む特別な細胞内小器官である葉緑体に位置しています。葉緑体は、ミトコンドリアと同様に、DNA、RNA、およびタンパク質合成のための装置を含んでいます。つまり、葉緑体は、自身を複製する潜在的な能力を持っています。葉緑体はミトコンドリアの数倍の大きさです。葉緑体の数は、藻類の 1 つから高等植物の細胞あたり 40 までの範囲です。

葉緑体に加えて、緑色植物の細胞にはミトコンドリアも含まれており、従属栄養細胞と同様に、夜間に呼吸によってエネルギーを生産するために使用されます。

葉緑体は球形または平らな形状をしています。それらは外側と内側の2つの膜で囲まれています（図1）。内膜は、平らな泡状のディスクが積み重なった形で配置されています。このスタックはグラナと呼ばれます。

各粒子は、コインの柱のように配置された個別の層で構成されています。タンパク質分子の層は、クロロフィル、カロテン、その他の色素、および特殊な形態の脂質（ガラクトースまたは硫黄を含むが、脂肪酸は 1 つだけ）を含む層と交互になります。これらの界面活性脂質は、分子の個々の層の間に吸着され、タンパク質と色素の交互層からなる構造を安定化させる役割を果たしているようです。グラナのこの層状 (ラメラ) 構造は、光合成中の 1 つの分子から近くの分子へのエネルギーの移動を促進すると考えられます。

藻類では各葉緑体に 1 個以下の粒子が存在しますが、高等植物では最大 50 個の粒子が存在し、それらは膜架橋によって相互接続されています。

グラナ間の水環境は葉緑体の間質であり、「暗反応」を実行する酵素が含まれています。

グラナを構成する小胞のような構造は胸状体と呼ばれます。グラナには10から20のチラクトイドがあります。

	必要な光を捕捉する色素とエネルギー変換装置の構成要素を含む、チラクトイド膜光合成の基本的な構造および機能単位はクォントソームと呼ばれ、約 230 個のクロロフィル分子から構成されます。この粒子の質量は約 2 x 10 6 ダルトン、寸法は約 17.5 nm です。
	光合成の段階	ライトステージ（またはエネルギーステージ）
ダークステージ（またはメタボリックステージ）	反応の場所	胸板状膜の量子体では、光の中で発生します。
それは、チラクトイドの外側、間質の水性環境で行われます。	初期製品	光エネルギー、水（H 2 O）、ADP、クロロフィル
CO 2、リブロース二リン酸、ATP、NADPH 2	プロセスの本質水の光分解、リン酸化 · 光合成の明段階では、光エネルギーは ATP の化学エネルギーに変換され、水のエネルギーに乏しい電子は NADP のエネルギーに富んだ電子に変換されます。	N2. 明期中に形成される副産物は酸素です。明期の反応を「明反応」といいます。カルボキシル化、水素化、脱リン酸化
光合成の暗段階では「暗反応」が起こり、CO 2 からのグルコースの還元合成が観察されます。明るいステージのエネルギーがなければ、暗いステージは不可能です。	最終製品 O2、ATP、NADPH2 · エネルギー豊富な光反応生成物 - ATP および NADP
H 2 は光合成の暗期でもさらに使用されます。光合成のプロセスは吸エルゴン的です。自由エネルギーの増加を伴うため、外部から供給される大量のエネルギーが必要となります。光合成の全体的な方程式は次のとおりです。 6CO 2 + 12H 2 O--->C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ/mol。

陸上植物は光合成に必要な水を根から吸収しますが、水生植物は環境からの拡散によって水を受け取ります。光合成に必要な二酸化炭素は、葉の表面にある小さな穴である気孔を通って植物の中に拡散します。二酸化炭素は光合成中に消費されるため、細胞内の二酸化炭素濃度は通常大気中よりわずかに低くなります。光合成中に放出された酸素は細胞から拡散し、次に気孔を通って植物の外へ拡散します。光合成中に生成された糖も、濃度が低い植物の部分に拡散します。

植物が光合成を行うには、二酸化炭素が 0.03% しか含まれていないため、大量の空気が必要です。その結果、10,000 m 3 の空気から 3 m 3 の二酸化炭素が得られ、そこから光合成中に約 110 g のグルコースが生成されます。一般に、植物は空気中の二酸化炭素濃度が高いほどよく成長します。したがって、一部の温室では、空気中の CO 2 含有量が 1 ～ 5% に調整されています。

光合成の光（光化学）段階の仕組み

太陽エネルギーとさまざまな色素は、光合成の光化学機能の実現に関与します。緑色はクロロフィルaおよびb、黄色はカロテノイド、赤色または青色はフィコビリンです。この色素複合体のうち、光化学的に活性なのはクロロフィル a だけです。残りの色素は補助的な役割を果たし、光量子のコレクター (集光レンズの一種) と光化学中心への伝導体にすぎません。

特定の波長の太陽エネルギーを効果的に吸収するクロロフィルの能力に基づいて、機能的な光化学中心または光システムがチラクトイド膜で同定されました（図3）。

光化学系 I (クロロフィルあ） - 約700 nmの波長の光を吸収する色素700（P 700）が含まれており、光合成の明段階の生成物であるATPおよびNADPの形成に主要な役割を果たします。 · H2
光化学系 II (クロロフィル b) - 色素 680 (P 680) が含まれており、波長 680 nm の光を吸収し、水の光分解を通じて光化学系 I によって失われた電子を補充するという補助的な役割を果たします。

光化学系 I および II の集光色素分子 300 ～ 400 個ごとに、光化学的に活性な色素分子、クロロフィル a が 1 つだけ存在します。

植物が吸収する光量子

顔料 P 700 を基底状態から励起状態 - P * 700 に移動させます。この状態では、次のスキームに従って、P 700 + の形で正の正孔が形成され、電子を簡単に失います。
P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -
その後、電子を失った色素分子は電子受容体（電子を受け取ることができる）として働き、還元型に変化します。
スキームに従って、光化学系 II の光化学中心 P 680 で水の分解 (光酸化) を引き起こします。
H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2
水の光分解はヒル反応と呼ばれます。水の分解中に生成された電子は、最初に Q と呼ばれる物質 (シトクロムではありませんが、吸収が最大であるためシトクロム C 550 と呼ばれることもあります) によって受け入れられます。次に、物質 Q から、ミトコンドリアと同様の組成のキャリア鎖を介して光化学系 I に電子が供給され、光化学系による光量子の吸収の結果として形成された電子正孔を埋め、色素 P + 700 を回復します。

そのような分子が単に同じ電子を受け取ると、光エネルギーが熱と蛍光の形で放出されます（これは純粋なクロロフィルの蛍光によるものです）。しかし、ほとんどの場合、放出されたマイナスに帯電した電子は特殊な鉄硫黄タンパク質（FeS中心）に受け入れられ、

または、キャリアチェーンの 1 つに沿って P+700 に戻され、電子正孔が満たされます。
または、フェレドキシンとフラボタンパク質を介して永久受容体 - NADP に至る別のトランスポーター鎖に沿って · H2

前者の場合は閉環状電子輸送が発生し、後者の場合は非環状輸送が発生します。

どちらのプロセスも、同じ電子伝達系によって触媒されます。ただし、周期的な光リン酸化中に、クロロフィルから電子が返されます。あクロロフィルに戻るあ一方、非環状光リン酸化では電子がクロロフィル b からクロロフィルに移動します。あ.

環状（光合成）リン酸化

非環状リン酸化

環状リン酸化の結果、ATP 分子が形成されます。このプロセスは、一連の連続段階を経て励起された電子が P 700 に戻ることに関連しています。励起電子が P 700 に戻るとエネルギーが放出され (高エネルギーレベルから低エネルギーレベルへの移行中)、リン酸化酵素系の関与により、ATP のリン酸結合に蓄積され、蛍光や熱の形で散逸されません (図 4.)。このプロセスは、（ミトコンドリアによって実行される酸化的リン酸化とは対照的に）光合成リン酸化と呼ばれます。

光合成リン酸化- 光合成の一次反応は、太陽光のエネルギーを利用して葉緑体チラクトイドの膜上に化学エネルギー（ADP と無機リン酸塩からの ATP 合成）を形成するメカニズムです。 CO 2 同化の暗反応に必要

非環状リン酸化の結果、NADP + が還元されて NADP が形成されます。 · N. このプロセスは、電子のフェレドキシンへの移動、その還元、さらに NADP + への移動とその後の NADP への復元に関連しています。 · N

どちらのプロセスもチラクトイドで発生しますが、2 番目のプロセスはより複雑です。それは光化学系 II の働きと関連付けられています (相互接続されています)。

したがって、P 700 によって失われた電子は、光化学系 II の光の影響下で分解された水からの電子によって補充されます。

あ+ 基底状態へ、明らかにクロロフィルの励起によって形成される b。これらの高エネルギー電子はフェレドキシンを通過し、次にフラボタンパク質とシトクロムを通ってクロロフィルに到達します。あ。最終段階では、ADP から ATP へのリン酸化が起こります (図 5)。

クロロフィルを戻すために必要な電子 Vその基底状態は、おそらく水の解離中に形成される OH - イオンによって供給されます。水分子の一部は、H + イオンと OH - イオンに解離します。電子が失われた結果、OH - イオンはラジカル (OH) に変換され、その後水と酸素ガスの分子が生成されます (図 6)。

理論のこの側面は、18 0 で標識された水と CO 2 を用いた実験の結果によって確認されています。 [見せる] .

これらの結果によると、光合成中に放出される酸素ガスはすべて、CO 2 ではなく水に由来します。水の分解反応はまだ詳細に研究されていません。しかし、1 つのクロロフィル分子の励起を含む、非環状光リン酸化のすべての連続反応 (図 5) の実行は明らかです。あそして1つのクロロフィル分子 b、1 つの NADP 分子の形成につながるはずです · H、ADP および Pn からの 2 つ以上の ATP 分子、および 1 つの酸素原子の放出まで。これには、少なくとも 4 つの光の量子 (クロロフィル分子ごとに 2 つ) が必要です。

H 2 O から NADP への電子の非循環の流れ · 2 つの光化学系とそれらを接続する電子伝達系の相互作用中に発生する H2 は、酸化還元電位の値とは逆に観察されます: 1/2O2/H2O = +0.81 V の場合は E°、NADP/NADP の場合は E° · H = -0.32 V。光エネルギーは電子の流れを逆転させます。光化学系 II から光化学系 I に移動すると、電子エネルギーの一部がプロトンポテンシャルの形で胸板膜に蓄積され、その後 ATP エネルギーになることが重要です。

電子伝達系におけるプロトンポテンシャルの形成機構と葉緑体における ATP 形成へのプロトンポテンシャルの使用は、ミトコンドリアの機構と類似しています。ただし、光リン酸化のメカニズムにはいくつかの特徴があります。チラクトイドはミトコンドリアを裏返しにしたようなものであるため、膜を通過する電子とプロトンの移動方向はミトコンドリア膜内とは逆になります（図6）。電子は外側に移動し、プロトンは胸板基質の内側に集中します。マトリックスは正に帯電し、チラクトイドの外膜は負に帯電します。つまり、プロトン勾配の方向はミトコンドリア内の方向と反対です。

もう1つの特徴は、ミトコンドリアと比較してプロトンポテンシャルにおけるpHの割合が著しく大きいことです。チラクトイドマトリックスは高度に酸性化されているため、Δ pH は 0.1 ～ 0.2 V に達する可能性がありますが、Δ Ψ は約 0.1 V です。Δ μ H+ の全体値は > 0.25 V です。

葉緑体において「CF 1 + F 0 」複合体として指定されるH + -ATP合成酵素も、反対方向を向いています。その頭 (F 1) は外側、葉緑体の間質の方を向いています。プロトンはCF 0 + F 1 を通してマトリックスから押し出され、プロトンポテンシャルのエネルギーによりF 1 の活性中心でATPが形成されます。

ミトコンドリア鎖とは異なり、チラクトイド鎖には明らかに結合部位が 2 つしかないため、1 つの ATP 分子の合成には 2 つではなく 3 つのプロトン、つまり 3 H + /ATP 1 mol の比率が必要です。

したがって、光合成の最初の段階、光反応中に葉緑体の間質で ATP と NADP が形成されます。 · H - 暗反応に必要な生成物。

光合成の暗期の仕組み

光合成の暗反応は、二酸化炭素を有機物に取り込んで炭水化物を形成するプロセスです (CO 2 からグルコースの光合成)。反応は、光合成の明段階の生成物であるATPとNADPの参加により、葉緑体の間質で起こります。 · H2.

二酸化炭素の同化（光化学的カルボキシル化）は、ペントースリン酸光合成サイクルまたはカルビンサイクルとも呼ばれる周期的なプロセスです（図7）。それには 3 つの主要なフェーズがあります。

カルボキシル化（リブロース二リン酸によるCO 2 の固定）
還元（3-ホスホグリセリン酸の還元中のトリオースリン酸の形成）
リブロース二リン酸の再生

リブロース 5-リン酸（炭素 5 にリン酸部分を持つ 5 つの炭素原子を含む糖）は ATP によってリン酸化を受け、リブロース二リン酸が形成されます。この後者の物質は、CO 2 の添加によりカルボキシル化され、明らかに炭素数 6 の中間体になりますが、水分子の添加により直ちに切断され、2 分子のホスホグリセリン酸が形成されます。ホスホグリセリン酸は、ATP と NADP の存在を必要とする酵素反応によって還元されます。 · ホスホグリセルアルデヒド（三炭糖 - トリオース）の形成を伴うH。このような 2 つのトリオースが縮合した結果、ヘキソース分子が形成され、デンプン分子に含まれるため予備として保存されます。

サイクルのこの段階を完了するために、光合成は 1 分子の CO2 を吸収し、3 分子の ATP と 4 つの H 原子 (2 分子の NAD に結合) を使用します。 · N）。ヘキソースリン酸から、ペントースリン酸回路の特定の反応 (図 8) を経てリブロースリン酸が再生され、再び別の二酸化炭素分子を自身に結合させることができます。

記載されている反応（カルボキシル化、還元、再生）はいずれも、光合成細胞にのみ特異的であると考えることはできません。彼らが発見した唯一の違いは、ホスホグリセリン酸をホスホグリセルアルデヒドに変換する還元反応には NADP が必要であるということでした。 · N、オーバーではない · Nさん、いつも通りです。

リブロース二リン酸による CO 2 の固定は、酵素リブロース二リン酸カルボキシラーゼによって触媒されます: リブロース二リン酸 + CO 2 --> 3-ホスホグリセリン酸次に、3-ホスホグリセリン酸は NADP の助けを借りて還元されます。 · H 2 と ATP をグリセルアルデヒド 3-リン酸に変換します。この反応は、グリセルアルデヒド-3-リン酸デヒドロゲナーゼという酵素によって触媒されます。グリセルアルデヒド 3-リン酸は、容易にジヒドロキシアセトンリン酸に異性化します。どちらのトリオースリン酸も、フルクトース二リン酸の形成（フルクトース二リン酸アルドラーゼによって触媒される逆反応）に使用されます。図に示すように、生成したフルクトース二リン酸の分子の一部は、トリオースリン酸とともにリブロース二リン酸の再生（サイクルの終了）に関与し、残りの部分は光合成細胞に炭水化物を貯蔵するために使用されます。

カルビン回路における CO 2 から 1 分子のグルコースの合成には 12 NADP が必要と推定されています。 · H + H + および 18 ATP (12 ATP 分子は 3-ホスホグリセリン酸の還元に費やされ、6 分子はリブロース二リン酸の再生反応に使用されます)。最小比率 - 3 ATP: 2 NADP · N2.

光合成と酸化的リン酸化の基礎となる原理の共通点に気づくことができ、光リン酸化はいわば逆の酸化的リン酸化です。

光エネルギーは、光合成中の有機物質（S-H 2）のリン酸化と合成の原動力であり、逆に、酸化的リン酸化中の有機物質の酸化エネルギーです。したがって、動物や他の従属栄養生物に生命を与えるのは植物です。

光合成中に生成される炭水化物は、植物内の多数の有機物質の炭素骨格を構築するのに役立ちます。有機窒素物質は、無機硝酸塩または大気中の窒素を還元することによって光合成生物に吸収され、硫黄は硫酸塩をアミノ酸のスルフヒドリル基に還元することによって吸収されます。光合成は最終的に、タンパク質、核酸、炭水化物、脂質、生命に必須の補因子だけでなく、貴重な薬用物質（アルカロイド、フラボノイド、ポリフェノール、テルペン、ステロイド、有機酸など）である多数の二次合成生成物も確実に構築します。）。

非クロロフィル光合成

非クロロフィル光合成は、紫色の光感受性色素を持つ塩を好む細菌で見られます。この色素は、網膜の視覚的な紫色であるロドプシンと同様に、ビタミンAであるレチナールの誘導体であるバクテリオロドプシンというタンパク質であることが判明した。塩を好む細菌の膜に組み込まれたバクテリオロドプシンは、レチナールによる光の吸収に反応してこの膜上にプロトンポテンシャルを形成し、ATPに変換されます。したがって、バクテリオロドプシンは、クロロフィルを含まない光エネルギー変換器です。

光合成と外部環境

光合成は光、水、二酸化炭素の存在下でのみ可能です。光合成の効率は、栽培されている植物種では 20% にすぎず、通常は 6 ～ 7% を超えることはありません。大気中には約 0.03% (体積) の CO 2 が存在し、その含有量が 0.1% に増加すると、光合成の強度と植物の生産性が向上するため、植物に重炭酸塩を与えることが推奨されます。しかし、空気中の CO 2 含有量が 1.0% を超えると、光合成に悪影響を及ぼします。 1 年間に、陸上植物だけで地球大気の総 CO 2 の 3%、つまり約 200 億トンが吸収され、最大 4 × 10 18 kJ の光エネルギーが CO 2 から合成される炭水化物に蓄積されます。これは発電所の容量400億kWに相当する。光合成の副産物である酸素は、高等生物や好気性微生物にとって不可欠です。植生を保護することは、地球上の生命を保護することを意味します。

光合成の効率

バイオマス生産に関する光合成の効率は、作物の有機物に蓄えられる、特定の地域に一定時間にわたって降り注ぐ総日射量の割合によって評価できます。システムの生産性は、年間単位面積あたりで得られる有機乾物の量によって評価でき、年間ヘクタールあたりで得られる生産量の質量 (kg) またはエネルギー (mJ) で表されます。

したがって、バイオマス収量は、年間を通じて動作する太陽エネルギー収集器（葉）の面積と、光合成が最大速度で可能であるときのそのような照明条件での年間日数に依存し、これがプロセス全体の効率を決定します。。植物が利用できる太陽放射の割合 (% 単位) (光合成活性放射、PAR) を決定した結果、および基本的な光化学および生化学プロセスとその熱力学的効率に関する知識により、有機物の考えられる最大生成速度を計算することが可能になります。炭水化物の観点からの物質。

植物は 400 ～ 700 nm の波長の光を使用します。つまり、光合成活性放射線がすべての太陽光の 50% を占めます。これは、典型的な晴れた日の地表の強度 (平均) 800 ～ 1000 W/m2 に相当します。実際の光合成中のエネルギー変換の平均最大効率は 5 ～ 6% です。これらの推定値は、CO 2 結合のプロセス、および関連する生理学的および物理的損失の研究に基づいています。炭水化物の形で結合した CO 2 の 1 モルは 0.47 MJ のエネルギーに相当し、波長 680 nm の赤色光量子（光合成で使用される最もエネルギーの少ない光） 1 モルのエネルギーは 0.176 MJ です。したがって、1 モルの CO 2 を結合するのに必要な赤色光量子の最小モル数は、0.47:0.176 = 2.7 となります。ただし、水から 4 つの電子を移動して 1 つの CO 2 分子を固定するには、少なくとも 8 量子の光が必要なため、理論的な結合効率は 2.7:8 = 33% になります。これらの計算は赤色光に対して行われます。白色光の場合、この値がそれに応じて低くなることが明らかです。

最良の圃場条件下では、植物の固定効率は 3% に達しますが、これは短期間の成長期間中にのみ可能であり、年間全体で計算すると 1 ～ 3% の間になります。

実際には、温帯における光合成エネルギー変換の平均年間効率は通常 0.5 ～ 1.3%、亜熱帯作物の場合 - 0.5 ～ 2.5% です。一定レベルの太陽光強度と異なる光合成効率で期待できる収量は、図に示すグラフから簡単に推定できます。 9.

光合成の意味

光合成のプロセスは、すべての生き物の栄養の基礎であり、人類に燃料、繊維、無数の有用な化合物を供給します。
作物の乾燥重量の約 90 ～ 95% は、光合成中に空気から結合した二酸化炭素と水から形成されます。
人間は光合成産物の約 7% を食料、動物飼料、燃料、建築材料として使用します。

化石資源の制御されない消費により、世界は環境とエネルギー危機の入り口に達しています。このような状況では、根本的に異なるエネルギー源が必要となります。それは、一方では石油の世界に適合し、他方では再生可能で環境に優しく、経済的に有益なものとなります。考えられる解決策は人工光合成（AP）です。これにより、電気、光、そして驚くべき半導体装甲光合成細菌から有機物を合成するための人工設備がすでに登場しています。

世界的なエネルギー危機、またはなぜ人工光合成が必要なのか

現在、すでに多数の地球上の人口は毎年 1% ずつ増加しています。人類は、年々増加するエネルギー需要を主に化石資源によって満たしています。しかし、石油と石炭の埋蔵量には限りがあり、ほとんどの場合再生不可能であることはもはや秘密ではありません。その量が世界的な開発ペースに対応できなくなったとき（あるいは使い果たされてしまったとき）、世界は前例のない規模のエネルギー危機に直面することになります。

すでに、化石燃料の大量供給源をめぐって世界の舞台で激しい闘争が勃発しているのがわかります。将来的には、燃料はますます減少し、利益相反はますます頻繁に発生するでしょう。

過去 2 世紀にわたって、人類は化石エネルギー資源の利用可能性に目を奪われ、それらをベースにした多くの技術を開発してきました。これなしでは今日の生活はまったく考えられません。最初に石炭機関車と蒸気機関車が存在し、次に人々は同じ石炭を燃やして電気を得る方法を学び、ガスストーブ、自家用および公共交通機関を生産しました。これらすべてには、数百万年前に貯蔵された有機物質の消費が必要です。これらの物質のエネルギーを利用して、人類は社会生活のさまざまな分野で飛躍を遂げてきました。世界人口は70億人を超え、砂漠に繁栄する都市や国家が誕生し、生産能力と消費レベルは年々増加しています。間違いなく、現代世界は石炭、石油製品、ガスなしでは考えられません。

ここで、現代エネルギーのジレンマが生じます。一方で、再生可能エネルギー源に切り替える必要性は明らかですが、他方では、世界にはそのようなエネルギーを消費する能力が備わっていません。しかし、過去 10 年間で、このジレンマを解決できるエネルギー源の開発が増えてきました。それはについてです 人工光合成（IF）- 太陽エネルギーを便利な形態の有機燃料に変換する方法。

燃料の燃焼は大気中への大量の二酸化炭素の排出につながり、生物圏全体の状態に悪影響を与えることを忘れてはなりません。大都市では、この影響は特に顕著です。何千台もの喫煙車や企業がスモッグを発生させ、都市居住者は皆、都市から外に出ると、まず新鮮な空気を賞賛します。植物と同様に、CO 2 を吸収して O 2 を生成するエネルギー源を創出すれば、環境破壊の全速力での進行を阻止できる可能性があります。

したがって、IF は世界的なエネルギー危機と環境危機の両方に対する潜在的な解決策となります。しかし、IF はどのように機能し、自然とどう違うのでしょうか?

緑の不完全さ

図 2. 植物の非周期光合成。電子は光化学系 II (PS-II) の光励起クロロフィルを離れ、その結果生じる「穴」は、水の分解中に放出された電子によって埋められます。電子の最終的な受け取り手は、紫色細菌の場合のように光化学系の色素ではなく、NADP + です。もう 1 つの違いは、植物では 2 つの光システム (PS-I と PS-II) が結合機構を形成しており、その動作の 1 サイクルで 2 つの光子の吸収が必要であることです。 b 6 f 複合体は図には示されていません。

結果として生じる H+ 勾配は、落下する水が水車にエネルギーを供給するのと同様に、酵素 ATP シンターゼによる ATP 合成にエネルギーを供給します (図 3)。 ATP は細胞内の化学エネルギーの普遍的な運搬体であり、CO 2 を確実に還元された有機物に変換するカルビン回路の反応など、エネルギーを消費する反応の大部分に関与しています。このサイクルでは、エネルギーのほとんどが副反応との戦いに費やされます。炭素同化には他の方法もあります。たとえば、後で説明するウッド-ユングダール経路などです。

図 3. 光エネルギーの蓄積。光合成中、光系タンパク質は光子エネルギーを使用して膜を越えてプロトンを移動させます。酵素 ATP シンターゼは、結果として生じる H + 濃度勾配をリセットし、細胞内に普遍的なエネルギーキャリアである ATP を生成します。回転する水車の類似点は、実際に非常に現実に近いものです。

光合成は最終的に生物圏全体にエネルギーを提供しますが、このプロセスの効率にはまだ改善の余地があります (表 1)。光合成の記録保持者はバイオ燃料の生産のために栽培されたソルガムで、太陽エネルギーを化学エネルギーに変換する効率は6.6%です。比較のために：ジャガイモ、小麦、米は約4％です。

表 1. 光合成のエネルギーパラメータ。光合成は多段階のプロセスであり、各段階で太陽光からのエネルギーの一部が失われます。最新の太陽電池と比較した場合、光合成の効率が低いことが主な欠点です。葉に当たる太陽光のエネルギーを100％とします。 この表は、からのデータに基づいて編集されています。

エネルギーロスの原因	エネルギーの損失	残り
スペクトルの可視部分のみでの光子の吸収	47%	53%
光束の一部だけが葉の光合成部分を通過します。	70%	37%
可視光には高エネルギー光子と低エネルギー光子が存在しますが、それらはすべて低エネルギー光子として光化学系に吸収されます（一種のキャラバン原理）	24%	28%
グルコース合成中の損失	68%	9%
光合成副産物による葉の洗浄 ( cm。光呼吸）	32%	6%

同時に、最新の太陽電池の一般的な効率は 15 ～ 20% であり、プロトタイプでは 46% の値に達しています。人工の光電池と生きた植物の効率のこの違いは、主に合成段階がないことによって説明されます。しかし、より微妙な違いがあります。植物の光化学系は、波長 400 ～ 700 nm の可視光光子からのみエネルギーを抽出し、高エネルギー光子からの出力は低エネルギー光子からの出力とまったく同じです。太陽電池に使用される半導体は、より広いスペクトルから光子を捕捉します。また、出力を最大化するために、単一のバッテリーは太陽光スペクトルのさまざまな部分に合わせて特別に設計された材料を組み合わせています。

IF エンジニアの最終目標は、植物よりも優れた光合成を行う植物 (または人工生物) を作成することです。現在、生物工学はこれを試みることが可能なレベルに達しています。そして年々、科学者の試みは彼らの大切な目標にどんどん近づいており、私たちは驚くべき発見に驚かされています。

こんなに違うIF

最も単純な IF スキームは次のとおりです。 触媒上での完全に非生物的な有機物の合成。 2014 年に、光を当てると H 2 と CO 2 からメタンを合成するルテニウム触媒が発見されました。 150℃への加熱や強力な照明などの最適な条件下では、この触媒 1 グラムから 1 時間あたり 1 ミリモルのメタンが生成されますが、これはもちろん非常に少量です。この触媒を研究している科学者自身も、触媒のコストがかなり高いにもかかわらず、そのような反応速度は実用化するには低すぎることを認めています。

実際の光合成は多段階のプロセスであり、各段階でエネルギー損失が発生します。これは、最適化の余地を大きく広げるため、部分的には良いことです。生物起源の光合成の場合、できることは根本的に新しい触媒を考え出すことだけです。

IF に対するまったく異なるアプローチ - 太陽エネルギーを利用したバイオリアクターの作成。このようなバイオリアクターでは、奇妙なことに、ない他のエネルギー源を使用して CO 2 を固定できる光合成微生物。

具体的な例を使用して、IF 用のデバイスのいくつかのタイプの設計について知りましょう。

2014 年には、13% という記録的な効率で電流をバイオマスに変換する設備のテスト結果が発表されました。 IFリアクターを取得するには、ソーラーパネルを接続するだけです。この設備は基本的に電気化学セルです (図 4) あ)、2 つの電極が細菌を含む栄養培地に配置されます。 ラルストニアユートロファ(彼らもそうです クプリアビドゥス・ネカトル）。外部電流が印加されると、アノードの触媒が水を酸素とプロトンに分解し、カソードの触媒がプロトンを水素ガスに還元します。 R.ユートロファ酵素ヒドロゲナーゼによる H 2 の酸化により、カルビン回路で CO 2 同化のためのエネルギーを受け取ります。

図 4. 電気化学セルに基づく IF 用バイオリアクター。太陽電池を使用して、アノードでの水の光分解によって電流を生成できます。 (あ) またはそれなしで (b) 。どちらの場合も、水から取り出された電子は、独立栄養微生物に CO 2 固定に必要な還元当量を提供します。

開発者の計算によると、その設置と一般的な太陽電池（効率18％）を組み合わせると、すべての光エネルギーがバイオマスの成長に変換される場合、総光合成効率は2.5％、ブタノールを合成する遺伝子組み換え細菌の場合は0.7％となる。が使用されています。この結果は、栽培植物のレベルには及ばないものの、実際の植物の光合成効率に匹敵します。能力 R.ユートロファ H 2 の存在下での有機物の合成は、IF の文脈だけでなく、水素エネルギーの応用の可能性としても非常に興味深いものです。

2015 年、カリフォルニアの科学者たちは、光の吸収と合成の段階がより密接に関連している同様に興味深いインスタレーションを作成しました。設計された反応器の光陽極に光が当たると、水を酸素、陽子、電子に分解し、それらが導体に沿って陰極に送られます（図4） b）。界面で起こる水の光分解速度を高めるために、光アノードはシリコンナノワイヤで作られ、その表面積が大幅に増加します。

この装置のカソードは、TiO 2 ナノロッドの「フォレスト」で構成されています (図 5) あ)、その中で細菌が増殖する スポロムサ・オバタ。光陽極からの電子はこれらの細菌に特異的に送られ、細菌はこれらの電子を還元等価物として使用して、培地に溶解した CO 2 を酢酸塩に変換します。

図 5. 人工光合成はナノマテリアルなしでは考えられません。 あ - CO 2 記事の IF リアクターでは、TiO 2 (30 nm 層) でコーティングされたシリコンロッドの「ナノフォレスト」で増殖するバクテリアが記録されています。このナノフォレストは細菌に必要な嫌気条件を作り出し、細菌と導体との接触面密度を増加させます。 b - 根本的に異なるアプローチでは、半導体上に細菌が配置されるのではなく、細菌上に半導体が配置されます。 CdS 殻のおかげで、光の下で死滅した細菌は光合成を行うようになります。

TiO 2 ナノフォレストは、一度に複数の機能を実行します。接触時に高密度の細菌を提供し、偏性嫌気性菌を保護します。 S.オバタ環境に溶けている酸素から生成し、光を電気に変換して、バクテリアが CO 2 を固定するのを助けます。

S.オバタ- 非常に柔軟な代謝を行う細菌で、いわゆる電気栄養モードでの増殖に容易に適応します。彼らは木材-ユングダール経路を通じてCO 2 を固定します。この経路では、酢酸塩の10％のみがバイオマスの成長に使用され、残りの90％が環境に放出されます。

しかし、アセテート自体は特に価値があるわけではありません。それをより複雑で高価な物質に変換するために、遺伝子組み換え物質が反応器に導入されます。 大腸菌、酢酸塩からブタノール、イソプレノイドまたはポリヒドロキシ酪酸塩を合成します。最後の物質 大腸菌最高の収量で生産されます。

設備全体の効率に関して言えば、非常に低いです。太陽エネルギーの 0.4% のみがアセテートに変換でき、アセテートからポリヒドロキシブチレートへの変換は 50% の効率で起こります。有機物の形で貯蔵できる光エネルギーは、合計で 0.2% のみであり、さらに燃料や化学生産の原料として使用できます。開発者らは、自分たちが作成した設備が、設計を根本的に変更することなく、まったく異なる化学合成に使用できることが主な成果であると考えています。これは、同化によって得られるCO 2 3-ホスホグリセリン酸から最終的にあらゆる種類の有機物質が合成される自然の光合成との類似性を示しています。

説明した両方の技術において、開発者は、光エネルギーの吸収体としての半導体の優れた点と、生物システムの触媒力とを組み合わせることを試みた。そして、その結果できた設備は両方とも、電流を物質の合成に使用する「逆」燃料電池でした。

根本的に異なるアプローチでは、個々のセルが半導体と結合されて単一の全体になります。したがって、2016 年の初めに、アセトゲン細菌を研究した研究が発表されました。 モーレラ・サーモアセチカシステインとカドミウムが豊富な環境で栽培されています。その結果、通常は光の中で死んでしまいます M. サーモアセチカ CdS（半導体）の殻で覆われているため、太陽から保護されるだけでなく、光合成機能も発揮されます。CdSからの電子がWood-Ljungdahl経路に入ります（図5） b).

このような「鎧をまとった」細菌の実験では、CO 2 が明るい場所だけでなく暗闇でも（日周期の影響を受けて）固定されることが示されました。その理由は、細胞が処理する時間がないほどの量の光合成代謝産物が光の中に蓄積されるためです。上述の細胞と比較したこのような細菌の主な利点は、自己組織化である。細胞の場合、あらかじめナノ材料や触媒を用意する必要があり、これらの部品自体は時間の経過とともに消耗するだけです。万一に備えて M. サーモアセチカ環境中に十分なカドミウムとシステインがあれば、光合成ユニットは必要なものすべてを自ら分裂、生成、修復します。これらの細菌は燃料源としてはまだ研究されていませんが、光合成の量子収量の点では植物に劣りません。

長く待つことはありません...

IF テクノロジーはまだプロトタイプの段階にありますが、開発者は最適化の余地が大きいと考えています。光を捉える半導体、微生物、バクテリアの空間構成、その他の触媒を最適化できます。しかし、まず第一に、安定性の問題を解決する必要があります。製造された設備の効率は、わずか数日間稼働しただけで著しく低下します。完全に完成した IF のデバイスは、他の生命システムと同様に、再生および自己複製する必要があります。この点に関して、特に興味深いのは、 M. サーモアセチカ、これらの特性が完全に適用されます。

既存のサンプルは完璧にはほど遠いものの、FI 分野での研究は主に、内燃機関によって捉えられる世界に太陽エネルギーを統合する基本的な可能性を示しているため、価値があります。風力タービンとソーラーパネルはもちろん効率が高く、ウルグアイとデンマークではすでにエネルギー消費をほぼ完全にカバーしており、水力発電所は多くの国のエネルギー網の重要な結節点となっています。しかし、燃料を電気に置き換えるには、ほとんどの場合、エネルギーネットワークの抜本的な再構築が必要であり、常に可能であるとは限りません。

投資ファンドのさらなる発展には巨額の投資が必要です。未来学者が2030年までにエネルギー分野での世界支配を予測している太陽電池製造会社が、バイオエネルギー、材料科学、ナノエンジニアリングが交わるこのまだ若くて経験の浅い科学の開発に興味をもつであろうことは想像できる。おそらく、将来的に IF は日常的な出来事ではなくなるかもしれません。あるいは、IF への取り組みが水素エネルギーやバイオ太陽光発電に弾みを与えるかもしれません。待つ時間は長くありません。

文学

1950 年から 2100 年までの世界の人口ピラミッド。（2013年）。 PopulationPyramid.net;
コルジノフ N. (2007)。

光合成の効率

光合成の効率 1) 植物によって同化される光エネルギーの割合。計算は純生産量 (正味光合成効率) または総生産量 (総光合成効率) に基づいています。 2) 自然条件下での植物形成における一次生産物の形成速度。活発な光合成中に正味出力に変換される入射可視放射線の割合として表されます。十分な水と栄養素があり、植物の生産を制限するものがない場合、光合成の最大効率は利用可能な光エネルギーの 1 ～ 2% になります (生産性の高い品種の穀物作物、サトウキビなどの場合)。こちらも参照 同化効率.

生態学の百科事典。 - キシナウ: モルダビア・ソビエト百科事典の主要編集局。 I.I. デドゥ。 1989年。

蒸散効率
捕食者の有効性

他の辞書で「光合成効率」が何であるかを確認してください。

同化の効率- 吸収されたエネルギーと比較した、身体によって消費されたエネルギーの割合（パーセンテージで表されます）。摂取した食物の量に対する同化された食物の量の比率。緑の植物による太陽エネルギー同化の効率…… 生態辞典

光合成効率比- 光合成中に吸収された二酸化炭素を利用して植物バイオマスを構築する効率。これは植物の成長期中に変化します。若い植物では 0.36 ～ 0.39 ですが、成長期の終わりまでに 1.01 1.02 ... に増加します。植物用語辞典

二酸化炭素- 二酸化炭素、無水炭酸、CO2、有機物の構築に必要な成分。光合成の過程中。人間や女性の呼吸、有機物の酸化によって形成されます。生物内では、燃焼、崩壊、特定の地質学的... ...

- (ギリシャ語のクロロスグリーンと形成されたプラストスから) 光合成が起こる植物細胞の細胞内小器官色素体。光合成の主な色素が存在するため、緑色に色づいています。ソビエト大百科事典

この記事には紹介がありません。トピックを簡単に紹介する導入セクションを追加してください... Wikipedia

目次 1 微生物による水素の生成 2 水の生物光分解 2.1 オス ... ウィキペディア

二酸化炭素- 二酸化炭素、二酸化炭素、無水炭酸、CO2、光合成の過程で植物の有機物を構築するために必要な成分。それは人間や動物の呼吸、生物体内の有機物の酸化などの際に形成されます。農業。大百科事典

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