Αποτελεσματικότητα φωτοσύνθεσης για διαφορετικές ομάδες φυτών. Kakhnovich L.V. Φωτοσύνθεση. Μάθημα διαλέξεων - αρχείο n1.doc. Μηχανισμός του σκοτεινού σταδίου της φωτοσύνθεσης

Είναι πρακτικά αδύνατο να ελεγχθεί άμεσα η φωτοσύνθεση, αλλά έμμεσα είναι εφικτό.

Ρύθμιση περιβαλλοντικών παραγόντων (φως, θερμοκρασία, CO 2 , H 2 O, ορυκτή θρέψη κ.λπ.)

Δημιουργία καλλιεργειών με βέλτιστες παραμέτρους για φωτοσύνθεση:

1. Περιοχή φύλλων. Η ILP θα πρέπει να είναι τουλάχιστον 4-5, δηλ. ανά 1 εκτάριο, η φυλλική επιφάνεια πρέπει να είναι 40-50 χιλιάδες m 2.

   Οπτιστική πυκνότητα σποράς που επιτρέπει την καλύτερη χρήση του φωτός. Αυτό επιτυγχάνεται με τους ρυθμούς σποράς, οι οποίοι καθιστούν δυνατό τον σχηματισμό είτε παχύρρευστων (για παράδειγμα, στα αγροτεμάχια σπόρων πατάτας) είτε πιο αραιών καλλιεργειών (για παράδειγμα, σποροκομίας δημητριακών).

   Σημαντικό ρόλο παίζει το σχήμα των φύλλων στο φυτό. Είναι κακό και με οριζόντια και αυστηρά κάθετη (τόξο) διάταξη. Καλύτερα - σε σχήμα χωνιού όπως καλαμπόκι, δημητριακά.

Σημαντικό ρόλο παίζει το φύλλο σημαίας - το κορυφαίο φύλλο των δημητριακών. Λόγω του έργου του, περίπου το 50% των προϊόντων της φωτοσύνθεσης σχηματίζεται μετά την ανθοφορία, κατά την περίοδο πλήρωσης των κόκκων.

Παράταση της περιόδου ενεργού βλάστησης των φυτών με φύτευση δενδρυλλίων, βλαστημένους κονδύλους, πρώιμη σπορά. Είναι απαραίτητο να διατηρούνται τα φυτά σε ενεργή φυσιολογική κατάσταση.

Στον σχηματισμό της καλλιέργειας δεν συμμετέχουν μόνο τα φύλλα, αλλά και τα αυτιά, οι μίσχοι ακόμα και οι τέντες, στις οποίες λαμβάνει χώρα η φωτοσύνθεση. Το μερίδιό τους είναι διαφορετικό, αλλά αρκετά απτό.

Η εισαγωγή θεμελιωδώς νέων τύπων καλλιεργειών, στις οποίες η παραγωγικότητα των φυτών αυξάνεται κατά 1,5-2 φορές λόγω της υψηλότερης φωτοσυνθετικής δραστηριότητας. Πρόκειται για καλλιέργειες στενής ζώνης: εναλλαγή λωρίδων πλάτους περίπου 1 m από καλλιέργειες με υψηλό στέλεχος (δημητριακά) και καλλιεργούμενες καλλιέργειες (τεύτλα, πατάτες κ.λπ.). Σε τέτοιες καλλιέργειες, η χρήση φωτός βελτιώνεται λόγω ελαφρών παρενεργειών τη συγκέντρωση των καλλιεργειών σε σειρά CO και μια σειρά από άλλα οφέλη.

Η φωτοσύνθεση είναι ο κύριος εξαιρετικά κερδοφόρος τρόπος χρήσης της ηλιακής ενέργειας.

Εξάρτηση της φωτοσύνθεσης από περιβαλλοντικούς παράγοντες και χαρακτηριστικά φυτών

Η εξάρτηση του FI από το περιεχόμενο του CL εξηγείται από τον αριθμό αφομοίωσης (AN) ή τον αριθμό Wilstetter. Το ACh είναι η ποσότητα CO 2 που αφομοιώνεται από το φύλλο σε 1 ώρα ανά μονάδα περιεχόμενης χλωροφύλλης. Όσο υψηλότερη είναι η περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη, τόσο χαμηλότερη είναι η περιεκτικότητα σε ΑΡ. Σε φυτά με ανοιχτοπράσινα φύλλα, η τιμή του AN είναι 60-80, στο σκούρο πράσινο - 5-7 mg CO 2 /ώρα mg CL.

Η χλωροφύλλη είναι η ίδια σε ολόκληρο τον φυτικό κόσμο και η περιεκτικότητά της, ανάλογα με τις συνθήκες ανάπτυξης, κυμαίνεται από 0,7 έως 9 mg / dm 2.

Όσο περισσότερο το φυτό απορροφά το φως, τόσο χαμηλότερη είναι η περιεκτικότητα των φύλλων σε CL. Στην εύκρατη ζώνη, για παράδειγμα, RB, τα φύλλα είναι σκούρα πράσινα, στις νότιες περιοχές - ανοιχτό πράσινο. Τα φυτά συνήθως συνθέτουν χλωροφύλλη σε κάποια περίσσεια. Η περιεκτικότητά του στα φυτά είναι από εκατοστά έως δέκατα τοις εκατό για φυσική υγρασία (0,05-0,32%).

Αλλαγές στη φωτοσύνθεση στην οντογένεση.

Για να μελετηθεί αυτή η εξάρτηση, συνήθως χρησιμοποιούνται αιτιολωμένα σπορόφυτα. μεγάλωσε στο σκοτάδι. Δεν περιέχουν χλωροφύλλη. Όταν φωτίζονται, σχηματίζεται χλωροφύλλη σε λίγα λεπτά και μετά από τέσσερις ώρες αρχίζει η φωτοσύνθεση σε αυτά. Στα μονοετή φυτά, μια μονοτροπική αλλαγή στο IF εμφανίζεται στην οντογένεση. Το IF ρυθμίζεται σε ένα ορισμένο επίπεδο δύο ημέρες μετά το πράσινο. Η μέγιστη τιμή του IF είναι κατά τη μετάβαση από τη βλάστηση στην αναπαραγωγή (φάση ανθοφορίας). Στα παλαιωμένα φύλλα, το IF χαμηλώνει.

2. Ένταση φωτοσύνθεσης και περιβαλλοντικοί παράγοντες.

2.1 Το FI εξαρτάται τόσο από την ένταση του φωτός (ροή φωτονίων) όσο και από τη φασματική του σύνθεση. Περιγράφεται η εξάρτηση του IF από το RI (ένταση φωτός). καμπύλη φωτός φωτοσύνθεση, που έχει τη μορφή παραβολής, που αποτελείται από δύο φάσεις. Η πρώτη φάση είναι μια γραμμική εξάρτηση του IF από το IE co σημείο αντιστάθμισης φωτός (ΣΚΠ). SKP είναι η ένταση φωτός στην οποία IF = ID. Η δεύτερη φάση είναι η μείωση της κλίσης της καμπύλης καθώς αυξάνεται το AI και φτάνει σε ένα οροπέδιο. το κορεσμός φωτός φωτοσύνθεση.

Η γενικευμένη καμπύλη φωτός έχει την ακόλουθη μορφή.

Ο κορεσμός φωτός στα φυτά C 3 εμφανίζεται σε τιμές IO ίσες με 0,4-0,6 PSO και στο C 4 πρακτικά δεν παρατηρείται.

Ηλιακή ακτινοβολία που αντιστοιχεί στο σημείο κάμψης της καμπύλης φωτός ονομάζεται εξάρτημα ακτινοβολίας(RP). Η αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης κατά τη διάρκεια της RP φτάνει τις μέγιστες τιμές. Ωστόσο, στις καλλιέργειες, λόγω αμοιβαίας σκίασης, τα φυτά βρίσκονται σε συνθήκες ανεπαρκούς φωτισμού.

Σε σχέση με το φως, τα φυτά χωρίζονται σε φωτόφιλα (SR) και ανεκτικά στη σκιά (TR). Διαφέρουν ως προς τα μορφολογικά, ανατομικά και φυσιολογικά χαρακτηριστικά τους. Τα φύλλα του SR είναι μικρότερα, παχύτερα, έχουν πυκνή φλέβα, έχουν πιο ανοιχτό πράσινο χρώμα και μικρότερη περιεκτικότητα σε χλωροφύλλη. Στην TR, ισχύει το αντίθετο: τα φύλλα είναι μεγάλα, λεπτότερα, αραιή φλέβα, σκούρο πράσινο χρώμα, περισσότερη χλωροφύλλη, ειδικά Chlv. Τα SR είναι πιο παραγωγικά.

Το TR και το SR διαφέρουν στην πορεία των καμπυλών φωτός της φωτοσύνθεσης (Εικ. 2). Σε χαμηλό IE, το FI είναι υψηλότερο στο TR από ό, τι στο SR, και με μια αύξηση του IE, το FI είναι υψηλότερο στο TR ↓ και στο SR.

Η ικανότητα μεμονωμένων φυτικών ειδών, υβριδίων, ποικιλιών να πραγματοποιούν φωτοσύνθεση σε χαμηλές τιμές AI επιχειρείται να χρησιμοποιηθεί σε εργασίες αναπαραγωγής. Μια τέτοια επιλογή είναι δυνατή ακόμη και μεταξύ των C 4 -πολιτισμών - των υποχρεωτικών λάτρεις του φωτός.

Φασματική σύνθεση φωτός. Το IF εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από την ποιότητα του φωτός. Σύμφωνα με την κβαντική θεωρία, 1 J κόκκινων ακτίνων (RC) περιέχει 1,5 φορές περισσότερα κβάντα από 1 J ακτίνων μπλε-ιώδους (SF). Κατά την ευθυγράμμιση του SF και του CS σε σχέση με τα προσπίπτοντα κβάντα, το FI αποδεικνύεται υψηλότερο στο CS παρά στο SF και το λευκό φως (BS). Ωστόσο, στο κορεσμένο φως, το πλεονέκτημα περνά στο SF. Σε φυτά που αναπτύσσονται σε SF, ο κορεσμός FS συμβαίνει σε υψηλότερο φωτισμό και χρησιμοποιούν ισχυρές ροές ακτινοβολίας πιο αποτελεσματικά από ένα φυτό σε CL.

Η ποιότητα του φωτός δεν επηρεάζει τον αριθμό και το μέγεθος των χλωροπλαστών σε ένα φύλλο που έχει ολοκληρώσει την ανάπτυξη· επομένως, τα IFs οφείλονται κυρίως στη δραστηριότητα ενός μεμονωμένου χλωροπλάστη, ο οποίος είναι υψηλότερος στα φυτά σε CC.

Η σύνθεση των συντιθέμενων ουσιών εξαρτάται από την ποιότητα του φωτός. Το SF συσσωρεύει περισσότερες πρωτεΐνες και λιπίδια, ενώ το CS συσσωρεύει περισσότερους διαλυτούς υδατάνθρακες και άμυλο. Το αποτέλεσμα της προσθήκης ακόμη και 20% SF και RC είναι παρόμοιο με αυτό του μονοχρωματικού μπλε φωτός. Σημείωση: Το SF αναφέρεται στο μπλε φως. Αυτό χρησιμοποιείται στην κατασκευή φωτοσυνθετικών λαμπτήρων.

Η διαδικασία μετατροπής της ακτινοβολούμενης ενέργειας του Ήλιου σε χημική ενέργεια, χρησιμοποιώντας την τελευταία στη σύνθεση υδατανθράκων από διοξείδιο του άνθρακα. Είναι το μόνο ένας τρόπος να συλλάβετε την ηλιακή ενέργεια και να τη χρησιμοποιήσετε για ζωήστον πλανήτη μας.

Η δέσμευση και η μετατροπή της ηλιακής ενέργειας πραγματοποιείται από διάφορους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς (φωτοαυτοτροφικά). Αυτά περιλαμβάνουν πολυκύτταρους οργανισμούς (υψηλότερα πράσινα φυτά και τις κατώτερες μορφές τους - πράσινα, καφέ και κόκκινα φύκια) και μονοκύτταρους οργανισμούς (ευγλένα, δινομαστιγώματα και διάτομα). Μια μεγάλη ομάδα φωτοσυνθετικών οργανισμών είναι προκαρυώτες - γαλαζοπράσινα φύκια, πράσινα και μοβ βακτήρια. Περίπου το ήμισυ του έργου της φωτοσύνθεσης στη Γη πραγματοποιείται από ανώτερα πράσινα φυτά και το υπόλοιπο μισό είναι κυρίως από μονοκύτταρα φύκια.

Οι πρώτες ιδέες για τη φωτοσύνθεση σχηματίστηκαν τον 17ο αιώνα. Στο μέλλον, καθώς εμφανίστηκαν νέα δεδομένα, αυτές οι ιδέες άλλαξαν πολλές φορές. [προβολή] .

Ανάπτυξη ιδεών για τη φωτοσύνθεση

Η αρχή της μελέτης της φωτοσύνθεσης τέθηκε το 1630, όταν ο van Helmont έδειξε ότι τα ίδια τα φυτά σχηματίζουν οργανικές ουσίες και δεν τις λαμβάνουν από το έδαφος. Ζυγίζοντας το δοχείο με χώμα στο οποίο φύτρωσε η ιτιά και το ίδιο το δέντρο, έδειξε ότι μέσα σε 5 χρόνια η μάζα του δέντρου αυξήθηκε κατά 74 κιλά, ενώ το έδαφος έχασε μόνο 57 γραμμάρια. Ο Van Helmont κατέληξε στο συμπέρασμα ότι το φυτό έλαβε το υπόλοιπο φαγητό από νερό που ποτίστηκε στο δέντρο. Τώρα γνωρίζουμε ότι το κύριο υλικό για τη σύνθεση είναι το διοξείδιο του άνθρακα, το οποίο εξάγεται από το φυτό από τον αέρα.

Το 1772, ο Joseph Priestley έδειξε ότι ο βλαστός μέντας «διορθώνει» τον αέρα που «χαλάει» ένα αναμμένο κερί. Επτά χρόνια αργότερα, ο Jan Ingenhuis ανακάλυψε ότι τα φυτά μπορούν να «διορθώσουν» τον κακό αέρα μόνο όταν βρίσκονται στο φως και η ικανότητα των φυτών να «διορθώνουν» τον αέρα είναι ανάλογη με τη διαύγεια της ημέρας και τη διάρκεια παραμονής των φυτών. στον ήλιο. Στο σκοτάδι, τα φυτά εκπέμπουν αέρα που είναι «επιβλαβής για τα ζώα».

Το επόμενο σημαντικό βήμα στην ανάπτυξη της γνώσης σχετικά με τη φωτοσύνθεση ήταν τα πειράματα του Saussure, που πραγματοποιήθηκαν το 1804. Ζυγίζοντας τον αέρα και τα φυτά πριν και μετά τη φωτοσύνθεση, ο Saussure διαπίστωσε ότι η αύξηση της ξηρής μάζας ενός φυτού υπερέβαινε τη μάζα του διοξειδίου του άνθρακα που απορροφάται από τον αέρα. Ο Saussure κατέληξε στο συμπέρασμα ότι η άλλη ουσία που εμπλέκεται στην αύξηση της μάζας ήταν το νερό. Έτσι, πριν από 160 χρόνια, η διαδικασία της φωτοσύνθεσης φανταζόταν ως εξής:

H 2 O + CO 2 + hv -> C 6 H 12 O 6 + O 2

Νερό + Διοξείδιο του Άνθρακα + Ηλιακή Ενέργεια ----> Οργανική Ύλη + Οξυγόνο

Ο Ingenhus πρότεινε ότι ο ρόλος του φωτός στη φωτοσύνθεση είναι η διάσπαση του διοξειδίου του άνθρακα. Σε αυτή την περίπτωση, απελευθερώνεται οξυγόνο και ο απελευθερωμένος "άνθρακας" χρησιμοποιείται για την κατασκευή φυτικών ιστών. Σε αυτή τη βάση, οι ζωντανοί οργανισμοί χωρίστηκαν σε πράσινα φυτά, τα οποία μπορούν να χρησιμοποιήσουν την ηλιακή ενέργεια για να «αφομοιώσουν» το διοξείδιο του άνθρακα και σε άλλους οργανισμούς που δεν περιέχουν χλωροφύλλη, που δεν μπορούν να χρησιμοποιήσουν την φωτεινή ενέργεια και δεν μπορούν να αφομοιώσουν το CO 2 .

Αυτή η αρχή της διαίρεσης του ζωντανού κόσμου παραβιάστηκε όταν ο S. N. Vinogradsky το 1887 ανακάλυψε χημειοσυνθετικά βακτήρια - οργανισμούς χωρίς χλωροφύλλη που μπορούν να αφομοιώσουν (δηλαδή, να μετατρέψουν σε οργανικές ενώσεις) το διοξείδιο του άνθρακα στο σκοτάδι. Παραβιάστηκε επίσης όταν, το 1883, ο Ένγκελμαν ανακάλυψε μωβ βακτήρια που πραγματοποιούν ένα είδος φωτοσύνθεσης που δεν συνοδεύεται από απελευθέρωση οξυγόνου. Εκείνη την εποχή, αυτό το γεγονός δεν εκτιμήθηκε σωστά. Εν τω μεταξύ, η ανακάλυψη χημειοσυνθετικών βακτηρίων που αφομοιώνουν το διοξείδιο του άνθρακα στο σκοτάδι δείχνει ότι η αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα δεν μπορεί να θεωρηθεί ως ειδικό χαρακτηριστικό της φωτοσύνθεσης μόνο.

Μετά το 1940, χάρη στη χρήση επισημασμένου άνθρακα, διαπιστώθηκε ότι όλα τα κύτταρα - φυτικά, βακτηριακά και ζωικά - είναι σε θέση να αφομοιώσουν το διοξείδιο του άνθρακα, δηλαδή να το συμπεριλάβουν στα μόρια των οργανικών ουσιών. μόνο οι πηγές από τις οποίες αντλούν την απαραίτητη ενέργεια για αυτό είναι διαφορετικές.

Μια άλλη σημαντική συνεισφορά στη μελέτη της διαδικασίας της φωτοσύνθεσης έγινε το 1905 από τον Blackman, ο οποίος ανακάλυψε ότι η φωτοσύνθεση αποτελείται από δύο διαδοχικές αντιδράσεις: μια γρήγορη αντίδραση φωτός και μια σειρά πιο αργών, ανεξάρτητων από το φως βημάτων, τα οποία ονόμασε αντίδραση τέμπο. Χρησιμοποιώντας φως υψηλής έντασης, ο Blackman έδειξε ότι η φωτοσύνθεση προχωρά με τον ίδιο ρυθμό κάτω από διακοπτόμενο φωτισμό με λάμψεις μόνο ενός κλάσματος του δευτερολέπτου και υπό συνεχή φωτισμό, παρά το γεγονός ότι στην πρώτη περίπτωση το φωτοσυνθετικό σύστημα λαμβάνει τη μισή ενέργεια. Η ένταση της φωτοσύνθεσης μειώθηκε μόνο με σημαντική αύξηση στη σκοτεινή περίοδο. Σε περαιτέρω μελέτες, διαπιστώθηκε ότι ο ρυθμός της σκοτεινής αντίδρασης αυξάνεται σημαντικά με την αύξηση της θερμοκρασίας.

Η επόμενη υπόθεση σχετικά με τη χημική βάση της φωτοσύνθεσης προτάθηκε από τον van Niel, ο οποίος το 1931 έδειξε πειραματικά ότι η φωτοσύνθεση στα βακτήρια μπορεί να συμβεί υπό αναερόβιες συνθήκες χωρίς να συνοδεύεται από απελευθέρωση οξυγόνου. Ο Van Niel πρότεινε ότι, κατ' αρχήν, η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι παρόμοια στα βακτήρια και στα πράσινα φυτά. Στο τελευταίο, η φωτεινή ενέργεια χρησιμοποιείται για τη φωτόλυση του νερού (H 2 0) με το σχηματισμό ενός αναγωγικού παράγοντα (H), που συμμετέχει στην αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα με ορισμένο τρόπο, και ενός οξειδωτικού παράγοντα (OH), ένας υποθετικός πρόδρομος μοριακού οξυγόνου. Στα βακτήρια, η φωτοσύνθεση εξελίσσεται γενικά με τον ίδιο τρόπο, αλλά το H 2 S ή το μοριακό υδρογόνο χρησιμεύει ως δότης υδρογόνου και επομένως το οξυγόνο δεν απελευθερώνεται.

Σύγχρονες ιδέες για τη φωτοσύνθεση

Σύμφωνα με τις σύγχρονες αντιλήψεις, η ουσία της φωτοσύνθεσης είναι η μετατροπή της ενέργειας ακτινοβολίας του ηλιακού φωτός σε χημική ενέργεια με τη μορφή ATP και ανηγμένης φωσφορικής δινουκλεοτιδίου νικοτιναμίδης αδενίνης (NADP · Ν).

Επί του παρόντος, είναι γενικά αποδεκτό ότι η διαδικασία της φωτοσύνθεσης αποτελείται από δύο στάδια, στα οποία συμμετέχουν ενεργά οι φωτοσυνθετικές δομές. [προβολή] και φωτοευαίσθητες κυτταρικές χρωστικές.

Φωτοσυνθετικές δομές

Σε βακτήριαΟι φωτοσυνθετικές δομές παρουσιάζονται με τη μορφή διήθησης της κυτταρικής μεμβράνης, σχηματίζοντας φυλλώδη οργανίδια του μεσοσώματος. Τα απομονωμένα μεσοσώματα που λαμβάνονται με την καταστροφή βακτηρίων ονομάζονται χρωματοφόρα, περιέχουν μια συσκευή ευαίσθητη στο φως.

Σε ευκαρυώτεςΗ φωτοσυνθετική συσκευή βρίσκεται σε ειδικά ενδοκυτταρικά οργανίδια - χλωροπλάστες, που περιέχουν την πράσινη χρωστική ουσία χλωροφύλλη, η οποία δίνει στο φυτό πράσινο χρώμα και παίζει σημαντικό ρόλο στη φωτοσύνθεση, συλλαμβάνοντας την ενέργεια του ηλιακού φωτός. Οι χλωροπλάστες, όπως και τα μιτοχόνδρια, περιέχουν επίσης DNA, RNA και μια συσκευή για τη σύνθεση πρωτεϊνών, δηλαδή έχουν τη δυνατότητα να αναπαράγονται. Οι χλωροπλάστες είναι αρκετές φορές μεγαλύτεροι από τα μιτοχόνδρια. Ο αριθμός των χλωροπλαστών ποικίλλει από ένα στα φύκια έως 40 ανά κύτταρο στα ανώτερα φυτά.

Στα κύτταρα των πράσινων φυτών, εκτός από τους χλωροπλάστες, υπάρχουν και μιτοχόνδρια, τα οποία χρησιμοποιούνται για την παραγωγή ενέργειας τη νύχτα λόγω της αναπνοής, όπως στα ετερότροφα κύτταρα.

Οι χλωροπλάστες είναι σφαιρικοί ή πεπλατυσμένοι. Περιβάλλονται από δύο μεμβράνες - εξωτερική και εσωτερική (Εικ. 1). Η εσωτερική μεμβράνη στοιβάζεται με τη μορφή στοίβων πεπλατυσμένων δίσκων σε σχήμα φυσαλίδας. Αυτή η στοίβα ονομάζεται όψη.

Κάθε γκράνα αποτελείται από ξεχωριστά στρώματα διατεταγμένα σαν στήλες νομισμάτων. Τα στρώματα μορίων πρωτεΐνης εναλλάσσονται με στρώματα που περιέχουν χλωροφύλλη, καροτίνες και άλλες χρωστικές ουσίες, καθώς και ειδικές μορφές λιπιδίων (που περιέχουν γαλακτόζη ή θείο, αλλά μόνο ένα λιπαρό οξύ). Αυτά τα επιφανειοδραστικά λιπίδια φαίνεται να προσροφούνται μεταξύ μεμονωμένων στρωμάτων μορίων και χρησιμεύουν για τη σταθεροποίηση της δομής, η οποία αποτελείται από εναλλασσόμενα στρώματα πρωτεΐνης και χρωστικών. Μια τέτοια πολυεπίπεδη (στρωματική) δομή grana πιθανότατα διευκολύνει τη μεταφορά ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση από ένα μόριο σε ένα κοντινό μόριο.

Στα φύκια δεν υπάρχουν περισσότεροι από ένας κόκκοι σε κάθε χλωροπλάστης, και στα ανώτερα φυτά - έως και 50 κόκκοι, οι οποίοι διασυνδέονται με μεμβρανικές γέφυρες. Το υδατικό μέσο μεταξύ των γκρανών είναι το στρώμα του χλωροπλάστη, το οποίο περιέχει ένζυμα που πραγματοποιούν «σκοτεινές αντιδράσεις».

Οι δομές που μοιάζουν με κυστίδια που συνθέτουν τη γκρίνα ονομάζονται θυλακτοειδή. Υπάρχουν 10 έως 20 θυλακτοειδή σε μια γκράνα.

Η στοιχειώδης δομική και λειτουργική μονάδα φωτοσύνθεσης των μεμβρανών του θύλακα, που περιέχει τις απαραίτητες χρωστικές ουσίες παγίδευσης φωτός και συστατικά της συσκευής μετασχηματισμού ενέργειας, ονομάζεται κβαντόσωμα, που αποτελείται από περίπου 230 μόρια χλωροφύλλης. Αυτό το σωματίδιο έχει μάζα περίπου 2 x 10 6 daltons και μέγεθος περίπου 17,5 nm.

	Στάδια φωτοσύνθεσης
	Ελαφρύ στάδιο (ή ενέργεια)	Σκοτεινό στάδιο (ή μεταβολικό)
Θέση της αντίδρασης	Στα κβαντοσώματα των θυλακτικών μεμβρανών, προχωρά στο φως.	Πραγματοποιείται εκτός των θυρεοειδών, στο υδάτινο περιβάλλον του στρώματος.
Αρχικά προϊόντα	Φωτεινή ενέργεια, νερό (H 2 O), ADP, χλωροφύλλη	CO 2, διφωσφορική ριβουλόζη, ATP, NADPH 2
Η ουσία της διαδικασίας	Φωτόλυση νερού, φωσφορυλίωση Στο στάδιο φωτός της φωτοσύνθεσης, η φωτεινή ενέργεια μετατρέπεται στη χημική ενέργεια του ATP και τα φτωχά σε ενέργεια ηλεκτρόνια νερού μετατρέπονται σε ηλεκτρόνια NADP πλούσια σε ενέργεια. · H 2 . Το υποπροϊόν που σχηματίζεται κατά το στάδιο του φωτός είναι το οξυγόνο. Οι αντιδράσεις του φωτεινού σταδίου ονομάζονται «αντιδράσεις φωτός».	Καρβοξυλίωση, υδρογόνωση, αποφωσφορυλίωση Στο σκοτεινό στάδιο της φωτοσύνθεσης συμβαίνουν «σκοτεινές αντιδράσεις» στις οποίες παρατηρείται η αναγωγική σύνθεση γλυκόζης από το CO 2. Χωρίς την ενέργεια του φωτεινού σταδίου, το σκοτεινό στάδιο είναι αδύνατο.
τελικά προϊόντα	O 2, ATP, NADPH 2 Πλούσια σε ενέργεια προϊόντα της αντίδρασης φωτός - ATP και NADP · Το H2 χρησιμοποιείται περαιτέρω στο σκοτεινό στάδιο της φωτοσύνθεσης.
Η σχέση μεταξύ του φωτός και του σκοτεινού σταδίου μπορεί να εκφραστεί με το σχήμα Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι ενδρογόνος, δηλ. συνοδεύεται από αύξηση της ελεύθερης ενέργειας, επομένως, απαιτεί σημαντική ποσότητα ενέργειας που παρέχεται από το εξωτερικό. Η συνολική εξίσωση φωτοσύνθεσης είναι: 6CO 2 + 12H 2 O ---> C 6 H 12 O 62 + 6H 2 O + 6O 2 + 2861 kJ / mol.

Τα χερσαία φυτά απορροφούν το νερό που απαιτείται για τη φωτοσύνθεση μέσω των ριζών τους, ενώ τα υδρόβια φυτά το λαμβάνουν με διάχυση από το περιβάλλον. Το διοξείδιο του άνθρακα που είναι απαραίτητο για τη φωτοσύνθεση διαχέεται στο φυτό μέσω μικρών οπών στην επιφάνεια των φύλλων - στομίων. Δεδομένου ότι το διοξείδιο του άνθρακα καταναλώνεται στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, η συγκέντρωσή του στο κύτταρο είναι συνήθως κάπως χαμηλότερη από ό,τι στην ατμόσφαιρα. Το οξυγόνο που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση διαχέεται έξω από το κύτταρο και στη συνέχεια έξω από το φυτό μέσω των στομάτων. Τα σάκχαρα που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση διαχέονται επίσης σε εκείνα τα μέρη του φυτού όπου η συγκέντρωσή τους είναι χαμηλότερη.

Για τη φωτοσύνθεση, τα φυτά χρειάζονται πολύ αέρα, αφού περιέχει μόνο 0,03% διοξείδιο του άνθρακα. Κατά συνέπεια, από 10.000 m 3 αέρα, μπορούν να ληφθούν 3 m 3 διοξείδιο του άνθρακα, από το οποίο σχηματίζονται περίπου 110 g γλυκόζης κατά τη φωτοσύνθεση. Τα φυτά γενικά αναπτύσσονται καλύτερα με υψηλότερα επίπεδα διοξειδίου του άνθρακα στον αέρα. Επομένως, σε ορισμένα θερμοκήπια, η περιεκτικότητα του αέρα σε CO 2 προσαρμόζεται στο 1-5%.

Ο μηχανισμός του ελαφρού (φωτοχημικού) σταδίου της φωτοσύνθεσης

Η ηλιακή ενέργεια και διάφορες χρωστικές συμμετέχουν στην υλοποίηση της φωτοχημικής λειτουργίας της φωτοσύνθεσης: πράσινο - χλωροφύλλες α και β, κίτρινο - καροτενοειδή και κόκκινες ή μπλε - φυκοβιλίνες. Μόνο η χλωροφύλλη α είναι φωτοχημικά ενεργή μεταξύ αυτού του συμπλέγματος χρωστικών. Οι υπόλοιπες χρωστικές διαδραματίζουν βοηθητικό ρόλο, καθώς είναι μόνο συλλέκτες κβάντων φωτός (είδος φακών συλλογής φωτός) και αγωγοί τους προς το φωτοχημικό κέντρο.

Με βάση την ικανότητα της χλωροφύλλης να απορροφά αποτελεσματικά την ηλιακή ενέργεια ενός συγκεκριμένου μήκους κύματος, εντοπίστηκαν λειτουργικά φωτοχημικά κέντρα ή φωτοσυστήματα στις θύλακες μεμβράνες (Εικ. 3):

• φωτοσύστημα I (χλωροφύλλη ένα) - περιέχει χρωστική ουσία 700 (P 700) που απορροφά φως με μήκος κύματος περίπου 700 nm, παίζει σημαντικό ρόλο στον σχηματισμό προϊόντων του ελαφρού σταδίου της φωτοσύνθεσης: ATP και NADP · H 2
• φωτοσύστημα II (χλωροφύλλη σι) - περιέχει χρωστική ουσία 680 (P 680), η οποία απορροφά φως με μήκος κύματος 680 nm, παίζει βοηθητικό ρόλο αναπληρώνοντας τα ηλεκτρόνια που χάνονται από το φωτοσύστημα Ι λόγω φωτόλυσης νερού

Για 300-400 μόρια χρωστικών ουσιών συλλογής φωτός στα φωτοσυστήματα I και II, υπάρχει μόνο ένα μόριο της φωτοχημικά ενεργής χρωστικής - χλωροφύλλη α.

Κβαντικό φως που απορροφάται από ένα φυτό

• μεταφέρει τη χρωστική P 700 από τη θεμελιώδη κατάσταση στη διεγερμένη κατάσταση - P * 700, στην οποία χάνει εύκολα ένα ηλεκτρόνιο με το σχηματισμό μιας θετικής οπής ηλεκτρονίων με τη μορφή P 700 + σύμφωνα με το σχήμα:

  P 700 ---> P * 700 ---> P + 700 + e -

  Μετά από αυτό, το μόριο της χρωστικής, το οποίο έχει χάσει ένα ηλεκτρόνιο, μπορεί να χρησιμεύσει ως δέκτης ηλεκτρονίων (ικανός να δεχτεί ένα ηλεκτρόνιο) και να μεταβεί σε μειωμένη μορφή

• προκαλεί αποσύνθεση (φωτοοξείδωση) του νερού στο φωτοχημικό κέντρο P 680 του φωτοσυστήματος II σύμφωνα με το σχήμα

  H 2 O ---> 2H + + 2e - + 1/2O 2

  Η φωτόλυση του νερού ονομάζεται αντίδραση Hill. Τα ηλεκτρόνια που παράγονται από την αποσύνθεση του νερού γίνονται αρχικά αποδεκτά από μια ουσία που ονομάζεται Q (μερικές φορές ονομάζεται κυτόχρωμα C 550 λόγω της μέγιστης απορρόφησής του, αν και δεν είναι κυτόχρωμα). Στη συνέχεια, από την ουσία Q, μέσω μιας αλυσίδας φορέων παρόμοιας σύνθεσης με το μιτοχονδριακό, ηλεκτρόνια παρέχονται στο φωτοσύστημα Ι για να γεμίσουν την ηλεκτρονιακή οπή που σχηματίζεται ως αποτέλεσμα της απορρόφησης των κβαντών φωτός από το σύστημα και να αποκαταστήσουν τη χρωστική ουσία P + 700

Εάν ένα τέτοιο μόριο απλώς λάβει πίσω το ίδιο ηλεκτρόνιο, τότε η φωτεινή ενέργεια θα απελευθερωθεί με τη μορφή θερμότητας και φθορισμού (αυτός είναι ο λόγος για τον φθορισμό της καθαρής χλωροφύλλης). Ωστόσο, στις περισσότερες περιπτώσεις, το απελευθερωμένο αρνητικά φορτισμένο ηλεκτρόνιο γίνεται αποδεκτό από ειδικές πρωτεΐνες σιδήρου-θείου (FeS-κέντρο) και στη συνέχεια

1. ή μεταφέρεται κατά μήκος μιας από τις φέρουσες αλυσίδες πίσω στο P + 700, γεμίζοντας την οπή ηλεκτρονίων
2. ή κατά μήκος μιας άλλης αλυσίδας φορέων μέσω της φερρεδοξίνης και της φλαβοπρωτεΐνης σε έναν μόνιμο αποδέκτη - NADP · H 2

Στην πρώτη περίπτωση, υπάρχει μια κλειστή κυκλική μεταφορά ηλεκτρονίων και στη δεύτερη - μη κυκλική.

Και οι δύο διαδικασίες καταλύονται από την ίδια αλυσίδα φορέα ηλεκτρονίων. Ωστόσο, στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση, τα ηλεκτρόνια επιστρέφουν από τη χλωροφύλλη έναπίσω στη χλωροφύλλη ένα, ενώ στην ακυκλική φωτοφωσφορυλίωση, τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από τη χλωροφύλλη b στη χλωροφύλλη ένα.

Κυκλική (φωτοσυνθετική) φωσφορυλίωση	Μη κυκλική φωσφορυλίωση
Ως αποτέλεσμα της κυκλικής φωσφορυλίωσης, εμφανίζεται ο σχηματισμός μορίων ΑΤΡ. Η διαδικασία σχετίζεται με την επιστροφή διεγερμένων ηλεκτρονίων μέσω μιας σειράς διαδοχικών σταδίων στο P 700 . Η επιστροφή των διεγερμένων ηλεκτρονίων στο P 700 οδηγεί στην απελευθέρωση ενέργειας (κατά τη μετάβαση από ένα υψηλό σε χαμηλό επίπεδο ενέργειας), η οποία, με τη συμμετοχή του συστήματος φωσφορυλιωτικών ενζύμων, συσσωρεύεται στους φωσφορικούς δεσμούς του ATP και δεν διαχέονται με τη μορφή φθορισμού και θερμότητας (Εικ. 4.). Αυτή η διαδικασία ονομάζεται φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση (σε αντίθεση με την οξειδωτική φωσφορυλίωση που πραγματοποιείται από τα μιτοχόνδρια). Φωτοσυνθετική φωσφορυλίωση- η πρωταρχική αντίδραση της φωτοσύνθεσης - ο μηχανισμός για το σχηματισμό χημικής ενέργειας (σύνθεση ATP από ADP και ανόργανο φωσφορικό άλας) στη μεμβράνη των θυλακτοειδών των χλωροπλαστών χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ηλιακού φωτός. Απαραίτητο για τη σκοτεινή αντίδραση της αφομοίωσης του CO 2	Ως αποτέλεσμα της μη κυκλικής φωσφορυλίωσης, το NADP + μειώνεται με το σχηματισμό NADP · Ν. Η διαδικασία σχετίζεται με τη μεταφορά ενός ηλεκτρονίου στη φερρεδοξίνη, την αναγωγή του και την περαιτέρω μετάβασή του σε NADP +, ακολουθούμενη από την αναγωγή του σε NADP · H
Και οι δύο διεργασίες συμβαίνουν στο θύλακα, αν και η δεύτερη είναι πιο περίπλοκη. Συνδέεται (αλληλένδετα) με το έργο του φωτοσυστήματος II.

Έτσι, τα χαμένα ηλεκτρόνια P 700 αναπληρώνονται από τα ηλεκτρόνια του νερού που αποσυντίθενται υπό τη δράση του φωτός στο φωτοσύστημα II.

ένα+ στη βασική κατάσταση, σχηματίζονται προφανώς κατά τη διέγερση της χλωροφύλλης σι. Αυτά τα ηλεκτρόνια υψηλής ενέργειας πηγαίνουν στη φερρεδοξίνη και στη συνέχεια μέσω της φλαβοπρωτεΐνης και των κυτοχρωμάτων στη χλωροφύλλη ένα. Στο τελευταίο στάδιο, το ADP φωσφορυλιώνεται σε ΑΤΡ (Εικ. 5).

Τα ηλεκτρόνια χρειάζονται για την επιστροφή της χλωροφύλλης σεΗ βασική του κατάσταση τροφοδοτείται πιθανώς από ιόντα ΟΗ που σχηματίζονται κατά τη διάσταση του νερού. Μερικά από τα μόρια του νερού διασπώνται σε ιόντα Η+ και ΟΗ-. Ως αποτέλεσμα της απώλειας ηλεκτρονίων, τα ιόντα ΟΗ - μετατρέπονται σε ρίζες (ΟΗ), οι οποίες αργότερα δίνουν μόρια νερού και αέριο οξυγόνο (Εικ. 6).

Αυτή η πτυχή της θεωρίας επιβεβαιώνεται από τα αποτελέσματα πειραμάτων με νερό και CO 2 σημασμένα με 18 0 [προβολή] .

Σύμφωνα με αυτά τα αποτελέσματα, όλο το αέριο οξυγόνο που απελευθερώνεται κατά τη φωτοσύνθεση προέρχεται από νερό και όχι από CO 2 . Οι αντιδράσεις διάσπασης του νερού δεν έχουν ακόμη μελετηθεί λεπτομερώς. Είναι σαφές, ωστόσο, ότι η υλοποίηση όλων των διαδοχικών αντιδράσεων μη κυκλικής φωτοφωσφορυλίωσης (Εικ. 5), συμπεριλαμβανομένης της διέγερσης ενός μορίου χλωροφύλλης ένακαι ένα μόριο χλωροφύλλης σι, θα πρέπει να οδηγήσει στο σχηματισμό ενός μορίου NADP · H, δύο ή περισσότερα μόρια ATP από ADP και Fn και στην απελευθέρωση ενός ατόμου οξυγόνου. Αυτό απαιτεί τουλάχιστον τέσσερα κβάντα φωτός - δύο για κάθε μόριο χλωροφύλλης.

Μη κυκλική ροή ηλεκτρονίων από H 2 O στο NADP · Το H 2 που εμφανίζεται κατά την αλληλεπίδραση δύο φωτοσυστημάτων και των αλυσίδων μεταφοράς ηλεκτρονίων που τα συνδέουν, παρατηρείται παρά τις τιμές των οξειδοαναγωγικών δυναμικών: E ° για 1 / 2O 2 /H 2 O \u003d +0,81 V, και E ° για NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Η ενέργεια του φωτός αντιστρέφει τη ροή των ηλεκτρονίων. Είναι σημαντικό κατά τη μεταφορά από το φωτοσύστημα II στο φωτοσύστημα I, μέρος της ενέργειας των ηλεκτρονίων να συσσωρεύεται με τη μορφή δυναμικού πρωτονίου στη μεμβράνη του θυρεοειδούς και στη συνέχεια στην ενέργεια του ATP.

Ο μηχανισμός σχηματισμού του δυναμικού πρωτονίου στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και η χρήση του για το σχηματισμό του ATP στους χλωροπλάστες είναι παρόμοιος με αυτόν στα μιτοχόνδρια. Ωστόσο, υπάρχουν κάποιες ιδιαιτερότητες στον μηχανισμό της φωτοφωσφορυλίωσης. Τα θυλακτοειδή είναι σαν τα μιτοχόνδρια στραμμένα προς τα έξω, επομένως η κατεύθυνση μεταφοράς ηλεκτρονίων και πρωτονίων μέσω της μεμβράνης είναι αντίθετη από την κατεύθυνσή της στη μιτοχονδριακή μεμβράνη (Εικ. 6). Τα ηλεκτρόνια κινούνται προς τα έξω και τα πρωτόνια συγκεντρώνονται μέσα στη θύλακα. Η μήτρα φορτίζεται θετικά και η εξωτερική μεμβράνη του θυλακτοειδούς είναι αρνητικά φορτισμένη, δηλαδή, η κατεύθυνση της βαθμίδας πρωτονίων είναι αντίθετη από την κατεύθυνσή της στα μιτοχόνδρια.

Ένα άλλο χαρακτηριστικό είναι ένα σημαντικά μεγαλύτερο ποσοστό pH στο δυναμικό πρωτονίων σε σύγκριση με τα μιτοχόνδρια. Η θυλακτοειδής μήτρα είναι εξαιρετικά όξινη, επομένως το Δ pH μπορεί να φτάσει τα 0,1-0,2 V, ενώ το Δ Ψ είναι περίπου 0,1 V. Η συνολική τιμή του Δ μ H+ > 0,25 V.

Η συνθετάση H + -ATP, που χαρακτηρίζεται στους χλωροπλάστες ως σύμπλοκο "СF 1 + F 0", προσανατολίζεται επίσης προς την αντίθετη κατεύθυνση. Η κεφαλή του (F 1) κοιτάζει προς τα έξω, προς το στρώμα του χλωροπλάστη. Τα πρωτόνια ωθούνται έξω από τη μήτρα μέσω СF 0 + F 1 και το ATP σχηματίζεται στο ενεργό κέντρο του F 1 λόγω της ενέργειας του δυναμικού πρωτονίου.

Σε αντίθεση με τη μιτοχονδριακή αλυσίδα, η θυλακοειδής αλυσίδα έχει προφανώς μόνο δύο θέσεις σύζευξης· επομένως, η σύνθεση ενός μορίου ATP απαιτεί τρία πρωτόνια αντί για δύο, δηλαδή την αναλογία 3 H + / 1 mol ATP.

Έτσι, στο πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης, κατά τις αντιδράσεις φωτός, σχηματίζονται ATP και NADP στο στρώμα του χλωροπλάστη. · H - προϊόντα απαραίτητα για την εφαρμογή σκοτεινών αντιδράσεων.

Μηχανισμός του σκοτεινού σταδίου της φωτοσύνθεσης

Οι σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης είναι η διαδικασία ενσωμάτωσης διοξειδίου του άνθρακα σε οργανικές ουσίες με το σχηματισμό υδατανθράκων (φωτοσύνθεση γλυκόζης από CO 2). Οι αντιδράσεις συμβαίνουν στο στρώμα του χλωροπλάστη με τη συμμετοχή των προϊόντων του ελαφρού σταδίου της φωτοσύνθεσης - ATP και NADP · Η2.

Η αφομοίωση του διοξειδίου του άνθρακα (φωτοχημική καρβοξυλίωση) είναι μια κυκλική διαδικασία, η οποία ονομάζεται επίσης φωτοσυνθετικός κύκλος φωσφορικής πεντόζης ή κύκλος Calvin (Εικ. 7). Μπορεί να χωριστεί σε τρεις κύριες φάσεις:

• καρβοξυλίωση (μονιμοποίηση CO 2 με διφωσφορική ριβουλόζη)
• αναγωγή (σχηματισμός φωσφορικών τριόζης κατά την αναγωγή του 3-φωσφογλυκερικού)
• αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης

Η 5-φωσφορική ριβουλόζη (ένα σάκχαρο 5 άνθρακα με ένα υπόλειμμα φωσφορικού στον άνθρακα 5) φωσφορυλιώνεται από το ΑΤΡ για να σχηματίσει διφωσφορική ριβουλόζη. Αυτή η τελευταία ουσία καρβοξυλιώνεται με την προσθήκη CO2, προφανώς σε ένα ενδιάμεσο προϊόν έξι άνθρακα, το οποίο, ωστόσο, διασπάται αμέσως με την προσθήκη ενός μορίου νερού, σχηματίζοντας δύο μόρια φωσφογλυκερικού οξέος. Το φωσφογλυκερικό οξύ στη συνέχεια ανάγεται σε μια ενζυματική αντίδραση που απαιτεί την παρουσία ATP και NADP · Η με σχηματισμό φωσφογλυκεραλδεΰδης (σάκχαρο τριών άνθρακα - τριόζη). Ως αποτέλεσμα της συμπύκνωσης δύο τέτοιων τριοσών, σχηματίζεται ένα μόριο εξόζης, το οποίο μπορεί να συμπεριληφθεί στο μόριο του αμύλου και έτσι να αποτεθεί σε εφεδρεία.

Για να ολοκληρωθεί αυτή η φάση του κύκλου, η φωτοσύνθεση καταναλώνει 1 μόριο CO 2 και χρησιμοποιεί 3 άτομα ATP και 4 H (συνδεδεμένα με 2 μόρια NAD). · Ν). Από τη φωσφορική εξόζη, με ορισμένες αντιδράσεις του κύκλου της φωσφορικής πεντόζης (Εικ. 8), αναγεννάται η φωσφορική ριβουλόζη, η οποία μπορεί και πάλι να προσκολλήσει ένα άλλο μόριο διοξειδίου του άνθρακα στον εαυτό της.

Καμία από τις περιγραφόμενες αντιδράσεις - καρβοξυλίωση, αναγωγή ή αναγέννηση - δεν μπορεί να θεωρηθεί ειδική μόνο για το φωτοσυνθετικό κύτταρο. Η μόνη διαφορά που βρέθηκε μεταξύ τους είναι ότι το NADP απαιτείται για την αντίδραση αναγωγής, κατά την οποία το φωσφογλυκερικό οξύ μετατρέπεται σε φωσφογλυκεραλδεΰδη. · Η, όχι ΤΕΛΟΣ · Ν, ως συνήθως.

Η στερέωση του CO 2 με διφωσφορική ριβουλόζη καταλύεται από το ένζυμο διφωσφορική καρβοξυλάση ριβουλόζη: Διφωσφορική ριβουλόζη + CO 2 --> 3-Φωσφογλυκερική Περαιτέρω, η 3-φωσφογλυκερική ανάγεται με τη βοήθεια NADP · Η2 και ΑΤΡ σε 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη. Αυτή η αντίδραση καταλύεται από το ένζυμο αφυδρογονάση της γλυκεραλδεΰδης-3-φωσφορικής. Η 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη ισομερίζεται εύκολα σε φωσφορική διυδροξυακετόνη. Και οι δύο φωσφορικές τριόζης χρησιμοποιούνται στον σχηματισμό διφωσφορικής φρουκτόζης (μια αντίστροφη αντίδραση που καταλύεται από τη διφωσφορική αλδολάση της φρουκτόζης). Μερικά από τα μόρια της προκύπτουσας διφωσφορικής φρουκτόζης εμπλέκονται, μαζί με φωσφορικές τριόζης, στην αναγέννηση της διφωσφορικής ριβουλόζης (κλείνουν τον κύκλο) και το άλλο μέρος χρησιμοποιείται για την αποθήκευση υδατανθράκων σε φωτοσυνθετικά κύτταρα, όπως φαίνεται στο διάγραμμα.

Υπολογίζεται ότι απαιτούνται 12 NADP για τη σύνθεση ενός μορίου γλυκόζης από το CO2 στον κύκλο Calvin. · H + H + και 18 ATP (12 μόρια ATP δαπανώνται για την αναγωγή του 3-φωσφογλυκερικού και 6 μόρια στις αντιδράσεις αναγέννησης της διφωσφορικής ριβουλόζης). Ελάχιστη αναλογία - 3 ATP: 2 NADP · H 2 .

Μπορεί κανείς να παρατηρήσει την κοινότητα των αρχών που διέπουν τη φωτοσυνθετική και οξειδωτική φωσφορυλίωση, και η φωτοφωσφορυλίωση είναι, σαν να λέγαμε, η αντίστροφη οξειδωτική φωσφορυλίωση:

Η ενέργεια του φωτός είναι η κινητήρια δύναμη της φωσφορυλίωσης και της σύνθεσης οργανικών ουσιών (S-H 2) κατά τη φωτοσύνθεση και, αντίθετα, η ενέργεια οξείδωσης οργανικών ουσιών - κατά την οξειδωτική φωσφορυλίωση. Επομένως, τα φυτά είναι που παρέχουν ζωή σε ζώα και άλλους ετερότροφους οργανισμούς:

Οι υδατάνθρακες που σχηματίζονται κατά τη φωτοσύνθεση χρησιμεύουν για την κατασκευή των σκελετών άνθρακα πολλών οργανικών φυτικών ουσιών. Οι αζωτούχες ουσίες αφομοιώνονται από τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς με την αναγωγή των ανόργανων νιτρικών αλάτων ή του ατμοσφαιρικού αζώτου και το θείο με την αναγωγή των θειικών σε σουλφυδρυλικές ομάδες αμινοξέων. Η φωτοσύνθεση διασφαλίζει τελικά την κατασκευή όχι μόνο πρωτεϊνών, νουκλεϊκών οξέων, υδατανθράκων, λιπιδίων, συμπαραγόντων που είναι απαραίτητοι για τη ζωή, αλλά και πολυάριθμων προϊόντων δευτερογενούς σύνθεσης που είναι πολύτιμες φαρμακευτικές ουσίες (αλκαλοειδή, φλαβονοειδή, πολυφαινόλες, τερπένια, στεροειδή, οργανικά οξέα κ. ..).

Χλωροφιλική φωτοσύνθεση

Η χλωρόφιλη φωτοσύνθεση βρέθηκε σε βακτήρια που αγαπούν το αλάτι που έχουν μια ιώδες φωτοευαίσθητη χρωστική ουσία. Αυτή η χρωστική αποδείχθηκε ότι ήταν η πρωτεΐνη βακτηριοροδοψίνη, η οποία, όπως το οπτικό μωβ του αμφιβληστροειδούς - ροδοψίνη, περιέχει ένα παράγωγο της βιταμίνης Α - αμφιβληστροειδή. Η βακτηριοροδοψίνη, ενσωματωμένη στη μεμβράνη των βακτηρίων που αγαπούν το άλας, σχηματίζει ένα δυναμικό πρωτονίων σε αυτή τη μεμβράνη ως απόκριση στην απορρόφηση του φωτός από τον αμφιβληστροειδή, το οποίο μετατρέπεται σε ATP. Έτσι, η βακτηριοροδοψίνη είναι ένας μετατροπέας φωτεινής ενέργειας χωρίς χλωροφύλλη.

Φωτοσύνθεση και περιβάλλον

Η φωτοσύνθεση είναι δυνατή μόνο με την παρουσία φωτός, νερού και διοξειδίου του άνθρακα. Η απόδοση της φωτοσύνθεσης δεν υπερβαίνει το 20% στα καλλιεργούμενα φυτικά είδη και συνήθως δεν υπερβαίνει το 6-7%. Σε ατμόσφαιρα περίπου 0,03% (vol.) CO 2, με αύξηση της περιεκτικότητάς του στο 0,1%, αυξάνεται η ένταση της φωτοσύνθεσης και η παραγωγικότητα των φυτών, γι' αυτό συνιστάται η τροφοδοσία των φυτών με υδρογονάνθρακες. Ωστόσο, η περιεκτικότητα σε CO 2 στον αέρα πάνω από 1,0% έχει επιβλαβή επίδραση στη φωτοσύνθεση. Σε ένα χρόνο, μόνο τα χερσαία φυτά αφομοιώνουν το 3% του συνολικού CO 2 της ατμόσφαιρας της Γης, δηλαδή περίπου 20 δισεκατομμύρια τόνους. Έως 4 × 10 18 kJ φωτεινής ενέργειας συσσωρεύονται στη σύνθεση των υδατανθράκων που συντίθενται από το CO 2. Αυτό αντιστοιχεί σε μια μονάδα παραγωγής ηλεκτρικής ενέργειας 40 δισεκατομμυρίων kW. Ένα υποπροϊόν της φωτοσύνθεσης - το οξυγόνο - είναι ζωτικής σημασίας για ανώτερους οργανισμούς και αερόβιους μικροοργανισμούς. Η διατήρηση της βλάστησης σημαίνει διατήρηση της ζωής στη Γη.

Αποτελεσματικότητα φωτοσύνθεσης

Η αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης όσον αφορά την παραγωγή βιομάζας μπορεί να εκτιμηθεί μέσω της αναλογίας της συνολικής ηλιακής ακτινοβολίας που πέφτει σε μια συγκεκριμένη περιοχή σε συγκεκριμένο χρόνο, η οποία αποθηκεύεται στην οργανική ουσία της καλλιέργειας. Η παραγωγικότητα του συστήματος μπορεί να εκτιμηθεί από την ποσότητα οργανικής ξηρής ουσίας που λαμβάνεται ανά μονάδα επιφάνειας ανά έτος και εκφράζεται σε μονάδες μάζας (kg) ή ενέργειας (mJ) παραγωγής που λαμβάνεται ανά εκτάριο ανά έτος.

Επομένως, η απόδοση βιομάζας εξαρτάται από την περιοχή του ηλιακού συλλέκτη (φύλλων) ενέργειας που λειτουργεί κατά τη διάρκεια του έτους και τον αριθμό των ημερών ετησίως με τέτοιες συνθήκες φωτός, όταν η φωτοσύνθεση είναι δυνατή με τον μέγιστο ρυθμό, που καθορίζει την αποτελεσματικότητα της όλης διαδικασίας . Τα αποτελέσματα του προσδιορισμού του μεριδίου της ηλιακής ακτινοβολίας (σε %) που διατίθεται στα φυτά (φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία, PAR) και η γνώση των κύριων φωτοχημικών και βιοχημικών διεργασιών και της θερμοδυναμικής τους απόδοσης, καθιστούν δυνατό τον υπολογισμό των πιθανών περιοριστικών ρυθμών σχηματισμού οργανικές ουσίες όσον αφορά τους υδατάνθρακες.

Τα φυτά χρησιμοποιούν φως με μήκος κύματος από 400 έως 700 nm, δηλαδή, η φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία αντιπροσωπεύει το 50% του συνόλου του ηλιακού φωτός. Αυτό αντιστοιχεί σε μια ένταση στην επιφάνεια της Γης 800-1000 W / m 2 για μια τυπική ηλιόλουστη ημέρα (κατά μέσο όρο). Η μέση μέγιστη απόδοση της μετατροπής ενέργειας κατά τη φωτοσύνθεση στην πράξη είναι 5-6%. Αυτές οι εκτιμήσεις βασίζονται στη μελέτη της διαδικασίας δέσμευσης του CO 2, καθώς και των συνοδών φυσιολογικών και φυσικών απωλειών. Ένα mole δεσμευμένου CO 2 με τη μορφή υδατάνθρακα αντιστοιχεί σε ενέργεια 0,47 MJ και η ενέργεια ενός mole κβάντα κόκκινου φωτός με μήκος κύματος 680 nm (το πιο φτωχό σε ενέργεια φως που χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση) είναι 0,176 MJ . Έτσι, ο ελάχιστος αριθμός γραμμομορίων κβάντα κόκκινου φωτός που απαιτείται για τη δέσμευση 1 mol CO 2 είναι 0,47:0,176 = 2,7. Ωστόσο, δεδομένου ότι η μεταφορά τεσσάρων ηλεκτρονίων από το νερό για τη σταθεροποίηση ενός μορίου CO 2 απαιτεί τουλάχιστον οκτώ φωτόνια φωτός, η θεωρητική απόδοση δέσμευσης είναι 2,7:8 = 33%. Αυτοί οι υπολογισμοί γίνονται για το κόκκινο φως. Είναι σαφές ότι για το λευκό φως αυτή η τιμή θα είναι αντίστοιχα χαμηλότερη.

Υπό τις καλύτερες συνθήκες αγρού, η απόδοση στερέωσης στα φυτά φτάνει το 3%, αλλά αυτό είναι δυνατό μόνο σε μικρές περιόδους ανάπτυξης και, αν υπολογιστεί για ολόκληρο το έτος, θα είναι κάπου μεταξύ 1 και 3%.

Στην πράξη, κατά μέσο όρο ετησίως, η απόδοση της μετατροπής της φωτοσυνθετικής ενέργειας στις εύκρατες ζώνες είναι συνήθως 0,5-1,3%, και για τις υποτροπικές καλλιέργειες - 0,5-2,5%. Η απόδοση προϊόντος που μπορεί να αναμένεται σε ένα ορισμένο επίπεδο έντασης ηλιακού φωτός και διαφορετική απόδοση φωτοσύνθεσης μπορεί εύκολα να εκτιμηθεί από τα γραφήματα που φαίνονται στο Σχήμα. 9.

Η σημασία της φωτοσύνθεσης

• Η διαδικασία της φωτοσύνθεσης είναι η βάση της διατροφής για όλα τα έμβια όντα, και επίσης προμηθεύει την ανθρωπότητα με καύσιμα, ίνες και αμέτρητες χρήσιμες χημικές ενώσεις.
• Από το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό που δεσμεύονται από τον αέρα κατά τη φωτοσύνθεση, σχηματίζεται περίπου το 90-95% του ξηρού βάρους της καλλιέργειας.
• Ο άνθρωπος χρησιμοποιεί περίπου το 7% των προϊόντων της φωτοσύνθεσης για τρόφιμα, ζωοτροφές, καύσιμα και οικοδομικά υλικά.

Η ανεξέλεγκτη κατανάλωση ορυκτών πόρων έχει φέρει τον κόσμο στα πρόθυρα μιας οικολογικής και ενεργειακής κρίσης. Σε μια τέτοια κατάσταση, χρειάζεται μια ριζικά διαφορετική πηγή ενέργειας, η οποία, αφενός, θα ταιριάζει στον πετρελαϊκό μας κόσμο και, αφετέρου, θα είναι ανανεώσιμη, φιλική προς το περιβάλλον και οικονομικά κερδοφόρα. Μια πιθανή λύση είναι η τεχνητή φωτοσύνθεση (IF), χάρη στην οποία έχουν ήδη γεννηθεί ανθρωπογενείς εγκαταστάσεις για τη σύνθεση οργανικής ύλης από ηλεκτρισμό, φως, καθώς και εκπληκτικά βακτήρια φωτοσυνθετικής θωράκισης ημιαγωγών.

Η παγκόσμια ενεργειακή κρίση ή γιατί χρειάζεται τεχνητή φωτοσύνθεση

Σήμερα, ο ήδη μεγάλος πληθυσμός του πλανήτη αυξάνεται κατά 1% ετησίως. Η ανθρωπότητα ικανοποιεί τις ενεργειακές ανάγκες που αυξάνονται κάθε χρόνο, κυρίως σε βάρος των ορυκτών πόρων. Αλλά δεν είναι πλέον μυστικό για κανέναν ότι τα αποθέματα πετρελαίου και άνθρακα είναι περιορισμένα και στις περισσότερες περιπτώσεις μη ανανεώσιμα. Όταν οι όγκοι τους δεν ανταποκρίνονται πλέον στον παγκόσμιο ρυθμό ανάπτυξης (ή ακόμη και εξαντλούνται), ο κόσμος θα αντιμετωπίσει μια ενεργειακή κρίση πρωτόγνωρων διαστάσεων.

Ήδη, μπορεί κανείς να παρατηρήσει έναν σκληρό αγώνα που εξαπολύεται στην παγκόσμια σκηνή για μεγάλες πηγές ορυκτών καυσίμων. Στο μέλλον, θα υπάρχουν όλο και λιγότερα καύσιμα, και συγκρούσεις συμφερόντων θα συμβαίνουν όλο και πιο συχνά.

Τους τελευταίους δύο αιώνες, η ανθρωπότητα έχει τυφλωθεί από τη διαθεσιμότητα ορυκτών καυσίμων και έχει αναπτύξει πολλές τεχνολογίες που βασίζονται σε αυτά, χωρίς τις οποίες η ζωή είναι απλά αδιανόητη σήμερα. Πρώτα υπήρχαν ατμομηχανές άνθρακα και ατμού, μετά οι άνθρωποι έμαθαν να παίρνουν ηλεκτρική ενέργεια καίγοντας τον ίδιο άνθρακα, να παράγουν σόμπες αερίου, ιδιωτικές και δημόσιες συγκοινωνίες - όλα αυτά απαιτούν την κατανάλωση οργανικής ύλης που αποθηκεύτηκε πριν από εκατομμύρια χρόνια. Χρησιμοποιώντας την ενέργεια αυτών των ουσιών, η ανθρωπότητα έχει κάνει ένα άλμα σε πολλούς τομείς της δημόσιας ζωής: ο παγκόσμιος πληθυσμός έχει ξεπεράσει τα 7 δισεκατομμύρια, ακμάζουσες πόλεις και κράτη έχουν αναδυθεί στις ερήμους, οι παραγωγικές δυνατότητες και τα επίπεδα κατανάλωσης αυξάνονται χρόνο με το χρόνο. Χωρίς αμφιβολία, ο σύγχρονος κόσμος είναι αδιανόητος χωρίς άνθρακα, προϊόντα πετρελαίου και φυσικό αέριο.

Εδώ εμφανίζεται το δίλημμα της σύγχρονης ενέργειας: αφενός η ανάγκη μετάβασης στις ανανεώσιμες πηγές ενέργειας είναι απολύτως προφανής, αφετέρου ο κόσμος δεν είναι προσαρμοσμένος να καταναλώνει τέτοια ενέργεια. Ωστόσο, την τελευταία δεκαετία, υπάρχει μια αυξανόμενη ανάπτυξη μιας πηγής ενέργειας που θα μπορούσε να λύσει αυτό το δίλημμα. Μιλάμε για τεχνητή φωτοσύνθεση (IF)- ένας τρόπος μετατροπής της ενέργειας του ήλιου σε μια βολική μορφή οργανικού καυσίμου.

Δεν πρέπει να ξεχνάμε ότι η καύση καυσίμου οδηγεί σε μαζικές εκπομπές CO 2 στην ατμόσφαιρα, γεγονός που επηρεάζει αρνητικά την κατάσταση ολόκληρης της βιόσφαιρας. Στις μεγάλες πόλεις, αυτή η επιρροή είναι ιδιαίτερα αισθητή: χιλιάδες αυτοκίνητα και επιχειρήσεις που καπνίζουν σχηματίζουν αιθαλομίχλη και κάθε πολίτης, έχοντας βγει από την πόλη, πρώτα απ 'όλα θαυμάζει τον καθαρό αέρα. Η δημιουργία μιας πηγής ενέργειας που, όπως τα φυτά, θα απορροφούσε CO 2 και θα παρήγαγε O 2, θα μπορούσε να σταματήσει την υποβάθμιση του περιβάλλοντος με πλήρη ταχύτητα.

Έτσι, το IF είναι μια πιθανή λύση τόσο στην παγκόσμια ενεργειακή όσο και στην περιβαλλοντική κρίση. Πώς λειτουργεί όμως το IF και σε τι διαφέρει από το φυσικό;

Ατελές πράσινο

Εικόνα 2. Μη κυκλική φωτοσύνθεση στα φυτά.Το ηλεκτρόνιο αφήνει τη διεγερμένη από το φως χλωροφύλλη του φωτοσυστήματος II (PS-II) και η προκύπτουσα «τρύπα» γεμίζει με ηλεκτρόνια που απελευθερώνονται κατά τη διάσπαση του νερού. Ο τελικός δέκτης ηλεκτρονίων δεν είναι χρωστική ουσία φωτοσυστήματος, όπως στα μωβ βακτήρια, αλλά NADP +. Μια άλλη διαφορά είναι ότι στα φυτά, δύο φωτοσυστήματα (FS-I και PS-II) σχηματίζουν έναν συζευγμένο μηχανισμό και για έναν κύκλο λειτουργίας του απαιτείται απορρόφηση δύο φωτονίων. Το σχήμα δεν δείχνει το μιγαδικό b 6 f.

Η προκύπτουσα κλίση H+ παρέχει ενέργεια για τη σύνθεση ATP μέσω του ενζύμου συνθάσης ATP, παρόμοια με το πώς το νερό που πέφτει γίνεται η πηγή ενέργειας για έναν νερόμυλο (Εικ. 3). Το ATP είναι ένας παγκόσμιος φορέας χημικής ενέργειας στο κύτταρο και εμπλέκεται στη συντριπτική πλειονότητα των ενεργοβόρων αντιδράσεων, συμπεριλαμβανομένων των αντιδράσεων του κύκλου Calvin, που διασφαλίζουν τη μετατροπή του CO 2 σε ανηγμένη οργανική ύλη. Σε αυτόν τον κύκλο, το μεγαλύτερο μέρος της ενέργειας δαπανάται για την καταπολέμηση των παράπλευρων αντιδράσεων. Υπάρχουν και άλλοι τρόποι αφομοίωσης του άνθρακα - για παράδειγμα, η διαδρομή Wood-Lyungdal, για την οποία θα γραφτεί αργότερα.

Εικόνα 3. Αποθήκευση φωτεινής ενέργειας.Κατά τη διάρκεια της φωτοσύνθεσης, οι πρωτεΐνες του φωτοσυστήματος μεταφέρουν πρωτόνια σε όλη τη μεμβράνη σε βάρος της ενέργειας των φωτονίων. Το ένζυμο συνθάσης ATP απορρίπτει την προκύπτουσα βαθμίδα συγκέντρωσης H + και παράγει τον παγκόσμιο φορέα ενέργειας στο κύτταρο - ATP. Η αναλογία του νηματόμυλου είναι στην πραγματικότητα πολύ κοντά στην πραγματικότητα.

Αν και η φωτοσύνθεση παρέχει τελικά ενέργεια σε ολόκληρη τη βιόσφαιρα, η αποτελεσματικότητα αυτής της διαδικασίας αφήνει πολλά να είναι επιθυμητή (Πίνακας 1). Ο κάτοχος του ρεκόρ φωτοσύνθεσης είναι το σόργο που καλλιεργείται για την παραγωγή βιοκαυσίμων, το οποίο έχει απόδοση μετατροπής της ηλιακής ενέργειας σε χημική ενέργεια 6,6%. Για σύγκριση: οι πατάτες, το σιτάρι και το ρύζι έχουν περίπου 4%.

Πίνακας 1. Ενεργειακές παράμετροι φωτοσύνθεσης.Η φωτοσύνθεση είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων και σε κάθε στάδιο χάνεται μέρος της ενέργειας του ηλιακού φωτός. Η χαμηλή απόδοση της φωτοσύνθεσης είναι το βασικό της μειονέκτημα σε σύγκριση με τα σύγχρονα ηλιακά πάνελ. Η ενέργεια του ηλιακού φωτός που πέφτει στο φύλλο λαμβάνεται ως 100%. Ο πίνακας βασίζεται σε δεδομένα από .

Αιτία απώλειας ενέργειας	Απώλεια ενέργειας	Υπόλοιπο
Απορρόφηση φωτονίων μόνο στο ορατό τμήμα του φάσματος	47%	53%
Μόνο ένα μέρος της φωτεινής ροής διέρχεται από τα φωτοσυνθετικά μέρη του φύλλου	70%	37%
Αν και υπάρχουν φωτόνια υψηλής και χαμηλής ενέργειας στο ορατό φως, όλα απορροφώνται από τα φωτοσυστήματα ως χαμηλής ενέργειας (ένα είδος αρχής τροχόσπιτου)	24%	28%
Απώλειες στη σύνθεση γλυκόζης	68%	9%
Καθαρισμός του φύλλου από τα υποπροϊόντα της φωτοσύνθεσης ( εκ.φωτοαναπνοή)	32%	6%

Ταυτόχρονα, η τυπική απόδοση για τις σύγχρονες ηλιακές μπαταρίες είναι 15-20%, και τα πρωτότυπα έχουν φτάσει σε τιμή 46%. Μια τέτοια διαφορά στην απόδοση των τεχνητών φωτοκυττάρων και των ζωντανών φυτών εξηγείται κυρίως από την απουσία σταδίων σύνθεσης. Υπάρχει όμως μια πιο λεπτή διαφορά: τα φωτοσυστήματα των φυτών εξάγουν ενέργεια μόνο από φωτόνια ορατού φωτός με μήκη κύματος 400–700 nm και η έξοδος από φωτόνια υψηλής ενέργειας είναι ακριβώς η ίδια όπως από φωτόνια χαμηλής ενέργειας. Οι ημιαγωγοί που χρησιμοποιούνται στα ηλιακά κύτταρα συλλαμβάνουν φωτόνια ενός ευρύτερου φάσματος. Και για μέγιστη απόδοση, υλικά που έχουν σχεδιαστεί ειδικά για διαφορετικά μέρη του φάσματος του ηλιακού φωτός συνδυάζονται σε μία μπαταρία.

Ο απώτερος στόχος των μηχανικών IF είναι να δημιουργήσουν μια εγκατάσταση (ή έναν τεχνητό οργανισμό) που θα εκτελούσε τη φωτοσύνθεση καλύτερα από τα φυτά. Σήμερα, η σκέψη της βιομηχανικής έχει φτάσει σε ένα επίπεδο όπου μπορεί κανείς να προσπαθήσει να το κάνει αυτό. Και από χρόνο σε χρόνο, οι προσπάθειες των επιστημόνων πλησιάζουν όλο και πιο κοντά στον αγαπημένο στόχο, κάνοντάς μας να θαυμάζουμε απίστευτες ανακαλύψεις.

Ένα τόσο διαφορετικό ΑΝ

Το απλούστερο σχήμα IF είναι πλήρως αβιοτική σύνθεση οργανικών σε έναν καταλύτη. Το 2014, ανακαλύφθηκε ένας καταλύτης ρουθηνίου που συνθέτει μεθάνιο από H 2 και CO 2 όταν φωτίζεται. Κάτω από βέλτιστες συνθήκες, που περιλαμβάνουν θέρμανση στους 150 ° C και έντονο φωτισμό, ένα γραμμάριο αυτού του καταλύτη δημιουργεί ένα χιλιοστόγραμμα μεθανίου ανά ώρα, το οποίο, φυσικά, είναι πολύ μικρό. Οι ίδιοι οι επιστήμονες, που μελετούν τον καταλύτη, παραδέχονται ότι ένας τέτοιος ρυθμός αντίδρασης με αρκετά υψηλό κόστος του καταλύτη είναι πολύ χαμηλός για την πρακτική εφαρμογή του.

Η πραγματική φωτοσύνθεση είναι μια διαδικασία πολλαπλών σταδίων, σε κάθε στάδιο της οποίας υπάρχει απώλεια ενέργειας. Εν μέρει, αυτό είναι ακόμη καλό, γιατί ανοίγει πολλά περιθώρια βελτιστοποίησης. Στην περίπτωση της αβιογενούς φωτοσύνθεσης, το μόνο που μπορεί να γίνει είναι να βρεθεί ένας θεμελιωδώς νέος καταλύτης.

Μια εντελώς διαφορετική προσέγγιση στο IF - δημιουργία βιοαντιδραστήρων που τροφοδοτούνται από ηλιακή ενέργεια. Σε τέτοιους βιοαντιδραστήρες, παραδόξως, χρησιμοποιούν δενφωτοσυνθετικούς μικροοργανισμούς, οι οποίοι μπορούν ακόμα να σταθεροποιήσουν το CO 2 χρησιμοποιώντας άλλες πηγές ενέργειας.

Ας εξοικειωθούμε με διάφορους τύπους σχεδίων συσκευών για IF χρησιμοποιώντας συγκεκριμένα παραδείγματα.

Το 2014 δημοσιεύθηκαν τα αποτελέσματα δοκιμών μιας μονάδας που μετατρέπει το ρεύμα σε βιομάζα με απόδοση ρεκόρ 13%. Για να αποκτήσετε έναν αντιδραστήρα IF, αρκεί να συνδέσετε μια ηλιακή μπαταρία. Αυτή η διάταξη είναι ουσιαστικά ένα ηλεκτροχημικό στοιχείο (Εικ. 4 ένα), όπου δύο ηλεκτρόδια τοποθετούνται σε ένα θρεπτικό μέσο με βακτήρια Ralstonia eutropha(αυτοί είναι - Cupriavidus necator). Όταν εφαρμόζεται εξωτερικό ρεύμα, ο καταλύτης στην άνοδο διασπά το νερό σε οξυγόνο και πρωτόνια και ο καταλύτης στην κάθοδο μειώνει τα πρωτόνια σε αέριο υδρογόνο. R. eutrophaλαμβάνει ενέργεια για την αφομοίωση του CO 2 στον κύκλο του Calvin λόγω της οξείδωσης του Η 2 από το ένζυμο υδρογονάση.

Εικόνα 4. Βιοαντιδραστήρες για IF που βασίζονται σε ηλεκτροχημικά κύτταρα.Ρεύμα μπορεί να δημιουργηθεί με φωτόλυση νερού στην άνοδο με χρήση ηλιακής μπαταρίας (ένα) ή χωρίς αυτό (σι) . Και στις δύο περιπτώσεις, τα ηλεκτρόνια που λαμβάνονται από το νερό παρέχουν στα αυτότροφα μικρόβια τα ισοδύναμα ανάκτησης που είναι απαραίτητα για τη στερέωση του CO 2 .

Σύμφωνα με τους υπολογισμούς των προγραμματιστών, ο συνδυασμός της εγκατάστασής τους με μια τυπική ηλιακή μπαταρία (απόδοση 18%) θα οδηγήσει σε συνολική απόδοση φωτοσύνθεσης 2,5% εάν όλη η φωτεινή ενέργεια μετατραπεί σε ανάπτυξη βιομάζας και 0,7% εάν γενετικά τροποποιημένα βακτήρια που συνθέτουν βουτανόλη είναι μεταχειρισμένα. Αυτό το αποτέλεσμα είναι συγκρίσιμο με την αποτελεσματικότητα της φωτοσύνθεσης σε πραγματικά φυτά, αν και δεν φτάνει στο επίπεδο των καλλιεργούμενων φυτών. Ικανότητα R. eutrophaΗ σύνθεση οργανικών ουσιών παρουσία Η2 είναι πολύ ενδιαφέρουσα όχι μόνο στο πλαίσιο της ΠΕ, αλλά και ως πιθανή εφαρμογή ενέργειας υδρογόνου.

Το 2015, επιστήμονες από την Καλιφόρνια δημιούργησαν μια εξίσου ενδιαφέρουσα εγκατάσταση, όπου τα στάδια της απορρόφησης και της σύνθεσης του φωτός συνδέονται στενότερα. Η φωτοάνοδος του σχεδιασμένου αντιδραστήρα, όταν φωτίζεται, διασπά το νερό σε οξυγόνο, πρωτόνια και ηλεκτρόνια, τα οποία αποστέλλονται κατά μήκος του αγωγού στην κάθοδο (Εικ. 4 σι). Για να αυξηθεί ο ρυθμός φωτόλυσης του νερού στο όριο φάσης, η φωτοάνοδος είναι κατασκευασμένη από νανοσύρματα πυριτίου που πολλαπλασιάζουν την επιφάνειά της.

Η κάθοδος αυτής της διάταξης αποτελείται από ένα «δάσος» νανοράβδων TiO2 (Εικ. 5 ένα), μεταξύ των οποίων αναπτύσσονται βακτήρια Sporomus ovata. Τα ηλεκτρόνια από τη φωτοάνοδο πηγαίνουν ακριβώς σε αυτά τα βακτήρια, τα οποία τα χρησιμοποιούν ως αναγωγικά ισοδύναμα για τη μετατροπή του CO 2 διαλυμένου στο μέσο σε οξικό άλας.

Εικόνα 5. Η τεχνητή φωτοσύνθεση είναι αδιανόητη χωρίς νανοϋλικά. ένα - Στον αντιδραστήρα IF από το αντικείμενο το CO 2 σταθεροποίησε βακτήρια που αναπτύσσονται στο "νανοδάσος" ράβδων πυριτίου επικαλυμμένες με TiO 2 (στρώμα 30 nm). αυτό το νανοικρίωμα δημιουργεί τις αναερόβιες συνθήκες που είναι απαραίτητες για τα βακτήρια και αυξάνει την επιφανειακή πυκνότητα των επαφών μεταξύ των βακτηρίων και του αγωγού. σι - Με μια θεμελιωδώς διαφορετική προσέγγιση, δεν τοποθετούνται βακτήρια σε έναν ημιαγωγό, αλλά ένας ημιαγωγός τοποθετείται σε βακτήρια. χάρη στο κέλυφος του CdS, τα βακτήρια που πεθαίνουν στο φως γίνονται φωτοσυνθετικά.

Το νανοσκελετό TiO 2 εκτελεί πολλές λειτουργίες ταυτόχρονα: παρέχει υψηλή πυκνότητα βακτηρίων στην επαφή, προστατεύει την υποχρεωτική αναερόβια S.ovataαπό το οξυγόνο που έχει διαλυθεί στο περιβάλλον και μπορεί επίσης να μετατρέψει το φως σε ηλεκτρική ενέργεια, βοηθώντας τα βακτήρια να σταθεροποιήσουν το CO 2.

S.ovata- βακτήρια με πολύ ευέλικτο μεταβολισμό, που προσαρμόζονται εύκολα στην ανάπτυξη με τον λεγόμενο ηλεκτροτροφικό τρόπο. Καθορίζουν το CO 2 κατά μήκος της οδού Wood-Ljungdal, στην οποία μόνο το 10% του οξικού άλατος πηγαίνει στην ανάπτυξη βιομάζας και το υπόλοιπο 90% απελευθερώνεται στο περιβάλλον.

Αλλά από μόνο του, το οξικό έχει μικρή αξία. Να το μετατρέψουν σε πιο σύνθετες και ακριβές ουσίες, γενετικά τροποποιημένες Escherichia coliσυνθέτοντας βουτανόλη, ισοπρενοειδή ή πολυυδροξυβουτυρικό από οξικό. Τελευταία Ουσία Ε. coliπαράγει με την υψηλότερη απόδοση.

Όσο για την απόδοση ολόκληρης της εγκατάστασης, είναι πολύ χαμηλή. Μόνο το 0,4% της ηλιακής ενέργειας μπορεί να μετατραπεί σε οξικό και η μετατροπή του οξικού σε πολυυδροξυβουτυρικό προχωρά με απόδοση 50%. Συνολικά, μόνο το 0,2% της φωτεινής ενέργειας μπορεί να αποθηκευτεί με τη μορφή οργανικής ύλης, η οποία μπορεί περαιτέρω να χρησιμοποιηθεί ως καύσιμο ή πρώτη ύλη για χημική παραγωγή. Οι προγραμματιστές θεωρούν το κύριο επίτευγμά τους ότι η ρύθμιση που έχουν δημιουργήσει μπορεί να χρησιμοποιηθεί για εντελώς διαφορετικές χημικές συνθέσεις χωρίς θεμελιώδεις αλλαγές στο σχεδιασμό. Αυτό δείχνει μια αναλογία με τη φυσική φωτοσύνθεση, όπου όλα τα είδη οργανικών ουσιών συντίθενται τελικά από την αφομοίωση του CO 2 3-φωσφογλυκερικού.

Και στις δύο τεχνολογίες που περιγράφηκαν, οι προγραμματιστές προσπάθησαν να συνδυάσουν την αριστεία των ημιαγωγών ως απορροφητών της φωτεινής ενέργειας με την καταλυτική ισχύ των βιολογικών συστημάτων. Και οι δύο εγκαταστάσεις που προέκυψαν ήταν «αντίστροφες» κυψέλες καυσίμου, όπου το ρεύμα χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ουσιών.

Με μια θεμελιωδώς διαφορετική προσέγγιση, μεμονωμένες κυψέλες συνδυάζονται με ημιαγωγούς σε ένα ενιαίο σύνολο. Έτσι, στις αρχές του 2016, δημοσιεύτηκε μια εργασία στην οποία το βακτήριο-ακετογόνο Moorella thermoaceticaκαλλιεργείται σε περιβάλλον με υψηλή περιεκτικότητα σε κυστεΐνη και κάδμιο, . Ως αποτέλεσμα, συνήθως χάνεται στο φως Μ. thermoaceticaκαλύφθηκε με ένα κέλυφος CdS (ημιαγωγός) και έτσι όχι μόνο έλαβε προστασία από τον ήλιο, αλλά έγινε και φωτοσυνθετικό: τα ηλεκτρόνια από το CdS εισήλθαν στη διαδρομή Wood-Lyungdal (Εικ. 5 σι).

Πειράματα σε ένα τέτοιο «θωρακισμένο» βακτήριο έδειξαν ότι το CO 2 στερεώνεται όχι μόνο στο φως, αλλά και στο σκοτάδι (υπόκειται στον ημερήσιο κύκλο). Ο λόγος για αυτό είναι η συσσώρευση μεταβολιτών φωτοσύνθεσης στο φως σε τέτοια ποσότητα που τα κύτταρα δεν έχουν χρόνο να τους επεξεργαστούν. Το κύριο πλεονέκτημα τέτοιων βακτηρίων σε σύγκριση με τα κύτταρα που περιγράφηκαν παραπάνω είναι η αυτοοργάνωση. Για τα κύτταρα, τα νανοϋλικά και οι καταλύτες πρέπει να είναι προκατασκευασμένα, και αυτά τα ίδια τα μέρη φθείρονται μόνο με την πάροδο του χρόνου. Πότε Μ. thermoaceticaΟι φωτοσυνθετικές μονάδες διαιρούν, παράγουν και επιδιορθώνουν όλα όσα χρειάζονται εάν υπάρχει αρκετό κάδμιο και κυστεΐνη στο περιβάλλον. Αυτά τα βακτήρια δεν έχουν ακόμη μελετηθεί ως πηγή καυσίμου, αλλά όσον αφορά την κβαντική απόδοση της φωτοσύνθεσης, δεν είναι κατώτερα από τα φυτά.

Δεν περιμένεις πολύ...

Οι τεχνολογίες IF βρίσκονται ακόμα στο στάδιο του πρωτοτύπου, αλλά οι προγραμματιστές τους βλέπουν πολλά περιθώρια βελτιστοποίησης. Είναι δυνατό να βελτιστοποιηθούν οι ημιαγωγοί που συλλαμβάνουν το φως, οι μικροοργανισμοί, η χωρική οργάνωση των βακτηρίων και άλλοι καταλύτες. Αλλά πρώτα απ 'όλα είναι απαραίτητο να λυθεί το πρόβλημα της σταθερότητας. Η απόδοση των κατασκευασμένων εγκαταστάσεων πέφτει αισθητά μετά από λίγες ημέρες λειτουργίας. Μια πλήρως προετοιμασμένη συσκευή IF, όπως κάθε ζωντανό σύστημα, πρέπει να αναγεννηθεί και να αναπαραχθεί. Από αυτή την άποψη, ιδιαίτερο ενδιαφέρον Μ. thermoaceticaστις οποίες ισχύουν πλήρως οι ιδιότητες αυτές.

Και παρόλο που τα υπάρχοντα δείγματα απέχουν πολύ από το να είναι τέλεια, τα έργα στον τομέα του IF είναι πολύτιμα κυρίως επειδή δείχνουν τη θεμελιώδη δυνατότητα ενσωμάτωσης της ηλιακής ενέργειας σε έναν κόσμο που συλλαμβάνεται από έναν κινητήρα εσωτερικής καύσης. Οι ανεμόμυλοι και τα ηλιακά πάνελ, φυσικά, έχουν υψηλή απόδοση και ήδη παρέχουν σχεδόν πλήρως κατανάλωση ενέργειας στην Ουρουγουάη και τη Δανία, και οι υδροηλεκτρικοί σταθμοί είναι σημαντικοί κόμβοι στο ενεργειακό δίκτυο πολλών χωρών. Όμως η αντικατάσταση του καυσίμου με ηλεκτρική ενέργεια στις περισσότερες περιπτώσεις απαιτεί ριζική αναδιάρθρωση των ενεργειακών δικτύων και δεν είναι πάντα δυνατή.

Η περαιτέρω ανάπτυξη του επενδυτικού ταμείου απαιτεί τεράστιες επενδύσεις. Μπορούμε να φανταστούμε ότι οι εταιρείες που παράγουν ηλιακές μπαταρίες, στις οποίες οι μελλοντολόγοι προβλέπουν παγκόσμια κυριαρχία στον τομέα της ενέργειας έως το 2030, θα ενδιαφέρονται για την ανάπτυξη αυτής της ακόμη νέας και άπειρης επιστήμης στη διασταύρωση της βιοενέργειας, της επιστήμης των υλικών και της νανομηχανικής. Ποιος ξέρει, ίσως το IF δεν θα γίνει καθημερινή ρουτίνα του μέλλοντος, ή ίσως η εργασία σε αυτό θα δώσει ώθηση στην ενέργεια του υδρογόνου ή στα βιοφωτοβολταϊκά. Δεν χρειάζεται πολύ να περιμένετε, περιμένετε και δείτε.

Βιβλιογραφία

1. Πληθυσμιακές Πυραμίδες του Κόσμου από το 1950 έως το 2100. (2013). PopulationPyramid.net;
2. Korzinov N. (2007).

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ 1) το ποσοστό της φωτεινής ενέργειας που αφομοιώνεται από τα φυτά. ο υπολογισμός βασίζεται είτε στην καθαρή παραγωγή (καθαρή απόδοση φωτοσύνθεσης) είτε στη συνολική παραγωγή (συνολική απόδοση φωτοσύνθεσης). 2) ο ρυθμός σχηματισμού πρωτογενούς παραγωγής σε φυτικούς σχηματισμούς υπό φυσικές συνθήκες. Εκφράζεται ως το ποσοστό της προσπίπτουσας ορατής ακτινοβολίας που μετατρέπεται σε καθαρά προϊόντα κατά τη διάρκεια της ενεργού φωτοσύνθεσης. Εάν υπάρχει αρκετό νερό και θρεπτικά συστατικά και τίποτα δεν περιορίζει τη φυτική παραγωγή, τότε η μέγιστη απόδοση της φωτοσύνθεσης είναι 1-2% της διαθέσιμης φωτεινής ενέργειας (σε υψηλής παραγωγικότητας ποικιλίες δημητριακών, ζαχαροκάλαμου κ.λπ.). δείτε επίσης Αποτελεσματικότητα αφομοίωσης.

Οικολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό. - Κισινάου: Κύρια έκδοση της Μολδαβικής Σοβιετικής Εγκυκλοπαίδειας. Ι.Ι. Παππούς. 1989

• ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΔΙΑΦΑΝΕΩΣΗΣ
• ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΑΡΠΗΚΤΙΚΩΝ

Δείτε τι είναι η «ΑΠΟΔΟΣΗ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ» σε άλλα λεξικά:

ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΟΤΗΤΑ ΑΦΟΜΟΙΩΣΗΣ- το ποσοστό της ενέργειας που καταναλώνεται από το σώμα σε σύγκριση με την ενέργεια που απορροφάται (εκφρασμένη ως ποσοστό). η αναλογία της ποσότητας της αφομοιωμένης τροφής προς την ποσότητα της τροφής που προσλαμβάνεται. Η αποτελεσματικότητα της αφομοίωσης της ηλιακής ενέργειας από πράσινα φυτά ... ... Οικολογικό λεξικό

ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΗΣ ΑΠΟΔΟΣΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ- την αποτελεσματικότητα της χρήσης του διοξειδίου του άνθρακα που απορροφάται στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης για την κατασκευή φυτικής βιομάζας. Αλλάζει κατά τη διάρκεια της βλάστησης των φυτών: στα νεαρά φυτά είναι 0,36 0,39 και μέχρι το τέλος της καλλιεργητικής περιόδου αυξάνεται σε 1,01 1,02 ... Γλωσσάρι βοτανικών όρων

ΔΙΟΞΕΙΔΙΟ ΤΟΥ ΑΝΘΡΑΚΑ- διοξείδιο του άνθρακα, ανθρακικός ανυδρίτης, CO2, απαραίτητο συστατικό για την κατασκευή οργανικών. σε παραλλαγή στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Σχηματίζεται κατά την αναπνοή ενός ατόμου και τα λίπη, την οξείδωση των οργανικών. in va σε οργανισμούς, καύση, αποσύνθεση, κάποια γεωλογική ... ...

- (από το ελληνικό chlorós green και plastós fashioned, formed) ενδοκυτταρικά οργανίδια του φυτικού κυττάρου Plastid, στα οποία λαμβάνει χώρα η φωτοσύνθεση. Έχουν πράσινο χρώμα λόγω της παρουσίας της κύριας χρωστικής της φωτοσύνθεσης σε αυτά ... Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια

Αυτό το άρθρο δεν έχει εισαγωγή. Συμπληρώστε μια εισαγωγική ενότητα που καλύπτει εν συντομία το θέμα ... Wikipedia

Περιεχόμενα 1 Μικροβιολογική παραγωγή υδρογόνου 2 Βιοφωτόλυση νερού 2.1 Os ... Wikipedia

διοξείδιο του άνθρακα- διοξείδιο του άνθρακα, διοξείδιο του άνθρακα, ανθρακικός ανυδρίτης, CO2, απαραίτητο συστατικό για την κατασκευή οργανικής ύλης των φυτών στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης. Σχηματίζεται κατά την αναπνοή ανθρώπων και ζώων, την οξείδωση της οργανικής ύλης στους οργανισμούς, ... ... Γεωργία. Μεγάλο εγκυκλοπαιδικό λεξικό

- (Chlorella), γένος χλωροκοκκικών φυκιών. Κύτταρα μονήρη, σφαιρικά, διά. έως 15 μm, με λείο κέλυφος και βρεγματικό χλωροπλαστικό. Κατά την αναπαραγωγή στα κύτταρα, σχηματίζονται 4 8 (16) αυτοσπόρια. ΕΝΤΑΞΕΙ. 20 είδη, στην ΕΣΣΔ περίπου. 10 είδη. Καλλιεργήστε σε φρέσκο ​​... ... Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Η σύνθεση των λειχήνων περιλαμβάνει πολλά στοιχεία και ουσίες. Όλα αυτά μπορούν να χωριστούν σε δύο μεγάλες ομάδες - πρωτοβάθμια και δευτερεύουσα. Οι πρωτογενείς περιλαμβάνουν εκείνες τις ουσίες που εμπλέκονται άμεσα στον κυτταρικό μεταβολισμό. από αυτούς… … Βιολογική Εγκυκλοπαίδεια

ΑΓΡΟΤΙΚΗ ΤΕΧΝΙΚΗ- τεχνολογία καλλιέργειας φυτών, ένα σύστημα τεχνικών παραποίησης με. Χ. πολιτισμούς. Το καθήκον του Α. είναι να εξασφαλίσει υψηλές αποδόσεις καλλιεργούμενης σίκαλης με ένα ελάχιστο. το κόστος εργασίας και τα κεφάλαια ανά μονάδα υψηλής ποιότητας. προϊόντα. Μοντέρνο Η Α. αποσκοπεί επίσης στη διατήρηση της ... ... Γεωργικό Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό

Βιβλία

• Golden Collection of Tips Smart Garden with Nikolai Kurdyumov σύνολο 8 βιβλίων , Kurdyumov N. Ξέρετε, είμαι σχεδόν πεπεισμένος ότι ΟΛΑ είναι ανοιχτά στην επιστήμη μας. Το πρόβλημα είναι ότι δεν αναγνωρίζονται και δημοσιοποιούνται τα πάντα. Ακόμη και πριν από την "περεστρόικα", ο Ουκρανός επιστήμονας Oleg Anatolyevich Voynov ανακάλυψε και απέδειξε: αν ...
• Μοριακή σήμανση στην αναπαραγωγή φυτών στο παράδειγμα του ρυζιού, Yu. K. Goncharova. Το βιβλίο παρουσιάζει τα αποτελέσματα μελετών σχετικά με την κληρονομικότητα και τον πολυμορφισμό ορισμένων χαρακτηριστικών σε δείγματα ρυζιού, την ανάπτυξη μεθόδων για τον καθορισμό συμπλεγμάτων γονιδίων που καθορίζουν την ετερογένεση ...