Современные родственники австралопитека. Ближайшие предки – австралопитеки. Место в эволюции гоминид

То, что мы читаем в учебниках истории о происхождении человека, не что иное, как набор устоявшихся мифов и привычных легенд о человекообразной обезьяне. Эти мифы давно отброшены наукой; никто из антропологов сегодня не применяет термина «питекантроп», а с Дарвином современная теория эволюции имеет только одно общее: признает изменяемость биологических видов.

Опираясь на последние открытия в теории эволюции, на данные археологии и антропологии, автор еще раз показывает: разумное существо – закономерный результат эволюции. Такое существо возникало неоднократно и от разных предков. Сегодня мы знаем о таких существах гораздо больше, чем еще тридцать лет назад; но новые знания рождают и новые загадки. До сих пор точно не известно, какими «родственниками» приходятся друг другу популяции современных разумных обитателей Земли. Очевидно одно – путь эволюции наших предков не был прямым и непрерывным; различающихся популяций разумных существ намного больше, чем пресловутые три «расы».

Эта книга открывает новую серию под общим названием «Эволюция разума». Она написана ярким, простым языком, прекрасно иллюстрирована и рассчитана на самый широкий круг читателей. Всех тех, кто хотя бы раз в жизни задавал себе вопрос: кто мы, откуда и зачем мы живем на этой планете?

Книга:

<<< Назад

Вперед >>>

Ближайшие предки – австралопитеки

Сегодня австралопитеками принято считать всех двуногоходящих обезьян, с объемом мозга до 880 куб. см. Если мозг у них и крупный, по объему 60–65 % мозга современного человека, то по структуре он мало отличается от мозга современных человекообразных обезьян.

Сегодня насчитывается по крайней мере 8 видов австралопитеков, обитавших по всей Африке и в южной Азии 8–9 млн. лет назад. Причем все время открывают новые и новые виды.

Являются ли они градой или кладой, до конца неясно. Почему все обезьяны с объемом мозга 600–880 см 3 – непременно близкие родственники?

Австралопитеки были очень разные. Часть из них вообще не шла по пути очеловечивания. Не «полуденные хищники», а растительноядные обезьяны с могучим жевательным аппаратом. У некоторых видов австралопитеков даже были специальные костные гребни на черепе – для крепления могучих жевательных мышц. Такие гребни (ученые называют их сагиттальными) есть у самцов горилл и орангутанов – видов, которые питаются грубой растительной пищей.

У этих же видов самцы намного крупнее самок, что типично для гаремных животных. Видимо, эти виды австралопитеков шли по тому же пути развития, что и гориллы.

Считается, что только один вид австралопитеков дал начало роду хомо. Почему один? Потому что в Африке возник только один вид то ли австралопитеков, то ли людей: Homo habilis . Логично предположить, что у него – один вид-предок.

Но хабилисам – не больше 2,5 млн. лет, а на озере Рудольф, в долине Омо в Эфиопии, в Олдувайском ущелье в Кении найдены расколотые гальки, которым и 3, и 4, и даже, как утверждают иногда, 5 млн. лет. Конечно, пока неизвестно, делали эти

Древнейшими гоминидами обычно считают австралопитековых (Australopithecinae ). Это была очень своеобразная группа, поскольку их одинаково точно можно описать и как двуногих обезьян, и как людей с обезьяньей головой. Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека. Как относиться к такому сочетанию признаков?

Череп древнейшего австралопитека - Sahelanthropus tschadensis. 6-7 млн.л.н.
Череп получил прозвище "Тумай".
Источник: http://hominin.net/specimens/tm-266-01-060-1/

Самые ранние останки австралопитеков, найденные в Торос-Меналла (Республика Чад), датируются 6-7 млн. лет назад. Наиболее поздняя датировка была определена для находок массивных австралопитеков в Сварткрансе (Южная Африка) – 900 тыс. лет назад; это время существования уже намного более прогрессивных форм гоминид. Известны австралопитеки практически со всего указанного промежутка времени. Таким образом, период существования группы австралопитеков крайне велик.

Территория расселения австралопитеков также очень велика: вся Африка южнее Сахары и, возможно, некоторые территории севернее. Насколько известно, австралопитековые никогда не покидали пределов Африки. Находки вне этого континента, иногда приписывавшиеся австралопитекам (Тель-Убейдиа из Израиля, Мегантроп 1941 г. и Моджокерто с Явы), во всех случаях крайне фрагментарны и, следовательно, спорны. Внутри Африки местонахождения австралопитеков концентрируются в двух основных районах: Восточная Африка (Танзания, Кения, Эфиопия) и Южная Африка. Отдельные находки были сделаны также в Северной Африке; возможно, их малое количество связано больше с условиями захоронения или малой изученностью региона, а не с реальным расселением австралопитеков. Ясно, что в столь широких временных и географических рамках природные условия не раз менялись, что приводило к появлению новых видов и родов.

AL 822-1 - череп самки австралопитека афарского (грацильный австралопитек).
Источник: William H. Kimbel and Yoel Rak. The cranial base of Australopithecus afarensis: new insights from the female skull.
Phil. Trans. R. Soc. B 2010 365, 3365-3376

Австралопитеков можно разделить на три основных группы, сравнительно последовательно сменявшие друг друга во времени, в каждой из них выделяется несколько видов:

Ранние австралопитеки – существовали с 7 до 4 млн. лет назад, обладали наиболее примитивным строением. Выделяют несколько родов и видов ранних австралопитеков.

Грацильные австралопитеки – существовали с 4 до 2,5 млн. лет назад, имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции. Обычно выделяют один род Australopithecus c несколькими видами.

Массивные австралопитеки – существовали с 2,5 до 1 млн. лет назад, были очень массивно сложенными специализированными формами с крайне развитыми челюстями, маленькими передними и огромными задними зубами. Массивные австралопитеки выделяются в самостоятельный род Paranthropus с тремя видами.

Относительно их детальной таксономии существует множество точек зрения; можно считать твёрдо установленным факт видовых различий по крайней мере между грацильными и массивными австралопитеками. Таксономические взаимоотношения внутри этих групп, даже между синхронными группами Восточной и Южной Африки – неясны.

Одновременное сосуществование разных "хороших" видов австралопитеков на одной территории не было твёрдо доказано ни для одного местонахождения, хотя предположений на этот счет выдвигалось много. Однако сосуществование австралопитеков с представителями "эугоминид" (или "ранними Homo ") не вызывает сомнения, по крайней мере для Восточной Африки.

Наиболее близкой к человеку оказывается группа так называемых дриопитековых обезьян. Остатки дриопитеков обнаружены в позднетретичных слоях различных областей Западной Европы, Африки и Азии. Среди них выделяется несколько видов, обнаруживающих, однако, отчетливое морфологическое своеобразие, позволяющее объединять их в систематическую категорию более высокого порядка - подсемейство или семейство. Дриопитеки представляли собой приматов, по размерам в среднем напоминавших современных павианов и шимпанзе. Из характерных морфологических признаков всей группы, важных для определения ее систематического положения, следует отметить некоторое уменьшение клыков и диастемы-промежутка между резцом и клыком. Диастема, как и сильное развитие клыков,- неотъемлемая особенность строения приматов. В то же время и диастема, и сильно развитые клыки отсутствуют у человека. Таким образом, в морфологии дриопитеков можно отметить заметный сдвиг в сторону приближения к человекообразному типу.

Большое значение для создания отчетливого представления о не-посредственных предках семейства гоминид имеют многочисленные и хорошо сохранившиеся находки в Южной Африке (первая была сделанаРаймондомДартом в 1924 г., число их продолжает увеличиваться). Сейчас в Южной и Восточной Африке открыто несколько ископаемых видов антропоморфных обезьян, которые объединяются в три рода - австралопитеков*, парантропов и плезиантропов,- выделяются в подсемейство или семейство австралопитековых. Часть исследователей включает эти формы в семейство гоминид. По-видимому, они не отличались по росту от дриопитековых обезьян, но характеризовались относительно крупным мозгом (550-600 кубических см) и двуногой локомоцией, т. е. передвижением на задних конечностях. Последняя особенность, как полагают многие приматологи и антропологи, являлась приспособлением к жизни в открытой местности. Исследования фауны, найденной вместе с австралопитековыми обезьянами, показывают, что они вели хищнический образ жизни и охотились на мелких животных. Таким образом, изучение австралопитековых подтверждает предположение о большой роли мясной пищи в становлении человека и указывает на то, что охота на мелких животных занимала преобладающее место у предков гоминид.

Произведенные за последнее время определения геологического возраста австралопитековых позволили датировать их эпохой нижнего плейстоцена. Возможно, что некоторые находки относятся к началу среднего плейстоцена. Это обстоятельство вместе с некоторыми морфологическими особенностями позволило ряду исследователей высказать предположение, что австралопитековые не были прямыми предками семейства гоминид, а представляли собой специализированную ветвь антропоморфного ствола, законсервировавшуюся в условиях относительной изоляции Африканского материка и дожившую до эпохи появления гоминид. Однако как бы ни решался вопрос о генеалогической связи австралопитеков с гоминидами, которого мы еще коснемся, ясно, что их изучениепроливает свет на строение и образ жизни непосредственных предков человека.

Чрезвычайно важная находка была сделана в 1959 г. в раннечетвертичных слоях Олдувейских гор (Танзания). Обнаруженный там череп примата, получившего название зинджантропа, сохранился сравнительно хорошо, что позволило составить о зинджантропе довольно полное представление. Он отличался некоторыми своеобразными признаками, находящими аналогии в строении гориллы, но передвигался на двух конечностях, имел большой мозг и человеческие особенности в морфологии зубной системы. Возраст зинджантропа определялся приблизительно в полтора миллиона лет. Таким образом, очевидно, что основные морфологические особенности гоминоидного ствола имеют глубокую древность. Однако эта находка не разрешила проблему древности использования орудий. Найденная вместе с зинджантропом каменная индустрия состоит из грубо обработанных орудий неопределенной формы, но принадлежность их зинджантропу остается весьма спорной.

Не вызывающие сомнений случаи обнаружения орудий труда вместе с костными остатками австралопитеков значительно дополняют тот список морфологических особенностей, в первую очередь прямохождение, которые говорят о прогрессивном строении австралопитеков и их сходстве с людьми. Поэтому наиболее близкой к действительности представляется точка зрения тех исследователей, которые на основании морфологии относят австралопитеков к семейству гоминид (подразумевая, конечно, что речь идет о представителях всех трех родов - австралопитеках, парантропах и плезиантропах), выделяя их в качестве подсемейства австралопитековых. Остальные более поздние и прогрес-сивные формы объединяются при этом во второе составляющее семейство гоминид - подсемейство гоминин, или собственно людей. Включая австралопитеков в семейство гоминид, мы избавляемся от тех сложностей, с которыми столкнулись бы в противоположном случае, игнорируя прогрессивные особенности их морфологии и несомненный факт постоянного изготовления ими орудий.

Какие формы приобрела орудийная деятельность австралопитеков , какой материал они использовали для изготовления орудий, каковы были сами орудия? Как ни ограниченна до сих пор наша информация, мы можем сейчас с той или иной степенью подробности ответить на все эти вопросы. Выше уже упоминалось, что в Южной Африке вместе с костями австралопитеков были обнаружены крупные кости и рога копытных, сохранившие следы специальной подправки и ударов. Южноафриканский анатом и антрополог Раймонд Дарт, открывший первого австралопитека, исследовал эти кости и выделил древнейший этап орудийной деятельности, назвав его остеодонтокератической, или костной, индустрией. Вывод Дарта о существовании такого этапа на заре человеческой деятельности встретил критику со стороны многих ученых, но эта критика не смогла поколебать основы его наблюдений - реальности самих следов подправки на костях и использование их в качестве ударных орудий - и касалась лишь существа интерпретации этих следов. В общем, после этой работы Дарта трудно отрицать, что удобная для держания в руке кость могла использоваться в качестве орудия. Использовалось, очевидно, и дерево, служившее для изготовления дубин и других ударных орудий.

Но главным материалом были, конечно, каменные породы. Древнейшие каменные орудия, найденные вместе с австралопитеками и синхронные костной индустрии Дарта, получили наименование олдувейской культуры. Именно эта культура выделяется теперь всеми археологами в качестве древнейшего этапа палеолитической индустрии. Она состоит из валунов и галек, подвергнутых простейшей обработке, т. е. имеющих грубые сколы искусственного происхожде-ния. Характерная особенность этого древнейшего этапа обработки камня состоит в том, что сколы не обнаруживают какой-либо регулярности, поэтому за орудия могут быть приняты и камни со сколами естественного происхождения. Но в целом все же олдувейскаяиндустрия-результат несомненно целенаправленной деятельности, то, с чего началось дальнейшее развитие палеолита.

Имеются сведения и о других сторонах жизнедеятельности австралопитеков, свидетельствующих о высоком уровне их развития. Речь идет о каком-то правильном расположении крупных валунов в слое с остатками презинджантропа: многие исследователи интерпретируют их как основание какого-то надземного жилища. Если это действительно так, то австралопитеки и в этом отношении сделали какой-то шаг на пути к человеческим формам общежития.

Очеловечивание

Переходя к времени очеловечивания, мы целиком и полностью зависим от тех датировок древнейших палеоантропологических находок, которые опираются на геологические обстоятельства их местонахождений и на постоянно совершенствуемые, но пока еще недостаточно точные способы абсолютного датирования. До выдающихся палеоантропологических открытий в Африке древность человеческой родословной не уводилась больше чем на миллион лет от современности. Сохраняя осторожность, наверно, не следует ориентироваться на самые древние находки с неясной морфологией, целесообразнее начинать исчисление с находок, прогрессивные особенности которых могут быть более или менее ясно доказаны либо непосредственным морфологическим наблюдением, либо с помощью объективной морфологической реконструкции. С этой точки зрения дата начала антропогенеза в 2,5-3 млн. лет является наиболее реалистичной. Именно в эту эпоху, по-видимому, оформилось прямохождение, освободившее переднюю конечность для труда, возможно, переход к прямохождению сопровождался и какими-то прогрессивными изменениями в структуре мозга.

Сделанный выше беглый перечень палеонтологических находок антропоморфных приматов позднетретичного и раннечетвертичного периодов, а также австралопитеков, наглядно иллюстрирует сложность проблемы прародины человечества. Остатки ископаемых приматов, которые могут быть сближены с гоминидами, обнаружены на разных материках Старого Света. Все они приблизительно синхронны между собой в пределах геологического времени, и поэтому палеонтологические данные не дают возможности сделать выбор территории, на которой произошло выделение человека из животного мира. Геологические, палеозоологические, палеоботанические и палеоклиматологи-ческие данные рисуют картину достаточно благоприятного для высших приматов местообитания на широких пространствах Центральной и Южной Африки и Центральной Азии. Выбор между Евразийским и Африканским материками затрудняется еще и отсутствием выработанных предпосылок для определения области прародины человечества.

Одни ученые считают, что выделение человека из животного мира произошло в условиях скалистого ландшафта каких-то предгорий, другие - что непосредственные предки семейства гоминид были жителями степей.

Исключив несостоятельные с фактической точки зрения гипотезы о возникновении человечества в Австралии и Америке, которые вообще не входили в зону расселения высших приматов, будучи отрезаны от Старого Света непроходимыми для них водными барьерами, мы в настоящее время не имеем возможности решить проблему прародины человечества с должной определенностью. Ч. Дарвин, исходя из большего морфологического сходства человека с африканскими антропоидами по сравнению с азиатскими, считал более вероятным, что прародиной человечества был Африканский материк. Находки ископаемых высших приматов в Индии, сделанные в начале 20 столетия, а затем в Китае, поколебали чашу весов и склонили ее в пользу Азиатского материка. Однако обнаружение ископаемых остатков австралопитековых обезьян, зинджантропа; презинджантропа и других форм опять обращает взгляды исследователей на Африканский материк как на колыбель человечества. Во всяком случае в настоящее время эта точка зрения едва ли не преобладает.

Останки одной из самых древних гоминид найдены в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6-7 млн. лет, найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещает как весьма примитивные, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличаются от других находок. Размер головного мозга очень небольшой (~ 350 см.куб.), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян. Подобная мозаика признаков свидетельствует о самых ранних этапах эволюции группы. Кроме черепа, найдены фрагменты остатков ещё пяти особей. В июле 2002 г. международная команда из 38 учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis. Анализ окаменелостей, собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь был берег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчаную.пустыню.

О возможных родственных связях S. tchadensis с другими гоминидами и месте его на филогенетическом древе говорить пока преждевременно, но несомненно одно: после этой находки стало ясно, что древнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещё недавно можно было предполагать. Почти все прежние африканские находки были приурочены к Рифтовой долине в Восточной и Южной Африке.

Сахелантроп, по-видимому, передвигался на двух ногах.

Другая древнейшая двуногая гоминида обнаружена 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley . Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis, состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией.

В 1997-2000 гг. в долине Аваш в Эфиопии найдены остатки Ardipithecus из миоценовых времён (5,2-5,8 млн лет назад). Сначала кости были описаны как новый подвид Ardipithecus ramidus kadabba , позже были описаны новые находки, на основании которых этой форме придан статус самостоятельного вида.

Найдена челюсть с зубами, несколько фрагментов костей рук и ног, и один палец ноги, строение которого свидетельствует о двуногом хождении. Позже найдено еще несколько зубов. Данный вид жил в лесу, а не в саванне.

В декабре 1992 примитивная форма была обнаружена в Эфиопии. Исследование этого примитивного вида, названного Ardipithecus ramidus , показало, что его возраст 4,4 млн. лет; он имел по всем признакам значительное сходство с шимпанзе, но обладал и некоторым человекоподобием, например относительно коротким основанием черепа и клыками той же формы, что и у гоминид.Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды. Неожиданным оказалось то, что A.ramidus был лесным жителем. Это удивительно, поскольку считается, что предок человека жил в районах открытой саванны, и именно условия открытой саванны стали важным, если не ключевым, фактором развития в ходе эволюции вертикального положения тела, т.е. хождения на двух ногах. Был ли A.ramidus существом двуногим, остается неизвестным.

Находки в двух местонахождениях в Кении - Канапои и Аллия Бей - получили название Австралопитек анамский (Australopithecus anamensis). Они датируются временем 4 млн. лет назад

Рост их ненамного превышал один метр. Размеры мозга были такими же, как у шимпанзе. Обитали ранние австралопитеки в лесистых или даже болотистых местах, а также в лесостепях. Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. По некоторым признакам зубов этот вид является промежуточным между Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis. Авторы находки убеждены, что этот вид был предком A.afarensis. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Очевидно, именно эти существа наиболее подходят на роль пресловутого "промежуточного звена" между обезьяной и человеком. Мы практически ничего не знаем про их образ жизни, однако с каждым годом количество находок растет, а знания об окружающей среде того далекого времени ширятся.

О ранних австралопитеках известно не очень много. Судя по черепу Сахелянтропа, бедренным костям Оррорина, фрагментам черепа, костям конечностей и остаткам таза Ардипитеков, ранние австралопитеки были уже прямоходящими приматами. Однако, судя по костям рук Оррорина и Австралопитека анамского, они сохраняли способность лазания по деревьям или даже были четвероногими существами, опиравшимися на фаланги пальцев рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. Строение зубов ранних австралопитеков промежуточно между обезьянами и человеком. Возможно даже, Сахелянтропы были родственниками горилл, Ардипитеки - непосредственными предками современных шимпанзе, а анамские австралопитеки вымерли, не оставив потомков.

Выделяя в семействе Hominidae подсемейство Australopithecinae, первым разделил Австралопитеков на два рода-- собственно Australopithecus (грацильные) и Paranthropus (массивные), профессор Дж.Т.Робинсон. Наиболее убедительные доказательства необходимости подобного разделения представил в ряде статей А.А.Зубов при рассмотрении особенностей строения зубной системы. Анализ находок, сделанных Международной афарской экспедицией в Хадаре, позволил Д.Джохансону и Т.Уайту обобщить два типа питания и два соответствующих им варианта зубной системы на все встречающиеся на Африканском континенте группы Австралопитеков В настоящее время оба упомянутых рода относят к одному Australopithecus, разделяя его на две группы видов-- грацильные и массивные.

Грацильные австралопитеки были прямоходящими существами. Походка их несколько отличалась от походки человека. Видимо, австралопитеки шагали более короткими шажками, а тазобедренный сустав при ходьбе разгибался не полностью. Вместе с достаточно современным строением ног и таза, руки австралопитеков были несколько удлинены, а пальцы приспособлены для лазания по деревьям, но эти признаки могут быть лишь наследством от древних предков. Днем австралопитеки кочевали по саванне или лесам, по берегам рек и озер, а вечером забирались на деревья, как это делают современные шимпанзе. Австралопитеки жили небольшими стадами или семьями и были способны перемещаться на довольно большие расстояния. Питались они в основном растительной пищей, а орудий труда обычно не изготовляли, хотя недалеко от костей Австралопитека гари ученые нашли каменные орудия и раздробленные ими кости антилоп. Как и ранние представители рода, грацильные австралопитеки имели обезьяноподобный череп, сочетавшийся с почти современным остальным скелетом.Всеядность грацильной формы Австралопитеков выражена альвеолярным прогнатизмом (разная форма нижней и верхней дуги с некоторым выступанием последней), что обеспечивает «скусывающую» функцию -- псалидонтность. У некоторых видов наблюдается увеличение клыка и надглазничного валика, говорящее о значительной доли мясной пищи в рационе. Мозг австралопитеков был похож на обезьяний как по размерам, так и по форме. Однако отношение массы мозга к массе тела у этих приматов было промежуточным между небольшим обезьяньим и очень большим человеческим.

Общая информация

Австралопитеки (лат. Australopithecus , от лат. «australis» – «южный» и др.-греч. «питекос» – «обезьяна») – род вымерших прямоходящих («двуногих» или бипедальных) гоминид. Название его в некоторой степени вводит в заблуждение, т.к. хотя оно и переводится как «южная обезьяна», на самом деле виды этого рода рассматриваются как более прогрессивные, чем любые обезьяны. Из свидетельств, собранных палеонтологами и палеоантропологами следует, что род Australopithecus возник в Восточной Африке примерно 4,2 млн. лет назад, распространился по континенту, и в конечном итоге исчез чуть менее 2 млн. лет назад. В настоящее время известно шесть существовавших в течение этого времени видов австралопитеков, наиболее известные из них – это афарский и африканский.

Среди археологов и палеонтологов широко распространено мнение, что австралопитеки сыграли значительную роль в эволюции человека, и что один из видов австралопитека в итоге сформировал в Африке около 2,5 млн. лет назад род Homo (Люди).

Видимо, от собственно австралопитеков произошли и парантропы или «робустные» австралопитеки, которые жили одновременно с ранними видами людей.

История изучения

Первой обнаруженной и документированной находкой стал череп особи обезьяноподобного создания в возрасте около 3-4 лет, найденный в 1924 г. рабочими в известняковом карьере рядом с Таунгом (Южная Африка). Черепом заинтересовался Раймонд Дарт – австралийский анатом и антрополог, который работал в то время в университете Витватерсранда в Йоханнесбурге. Он обнаружил, что череп имеет черты, сходные с человеческими. В частности, отверстие для спинного мозга находится снизу, а не сзади как у обезьян, что говорит о прямохождении. Дарт пришел к выводу, что это останки раннего предшественника человека (так называемое «недостающее звено») и опубликовал свои исследования в февральском номере журнала Nature за 1925 год. Он назвал открытый им вид австралопитек африканский .

Первоначально прочие антропологи враждебно отнеслись к идее, что это останки чего-то другого, нежели простых обезьян. Открытие Дарта прямо противоречило господствовавшей тогда гипотезе о том, что развитие мозга должно предшествовать прямохождению, тем более её подтверждал и «Пилтдаунский человек». Однако в 1940-х годах их мнение стало меняться. А в ноябре 1953 г. фальсификация «Пилтдаунского человека» была доказана окончательно.

Первым следом австралопитека, обнаруженным в Восточной Африке, стал череп, принадлежавший парантропу Бойса , который был откопан Мэри Лики в 1959 г. в Олдувайском ущелье в Танзании. Семья Лики продолжила раскопки в ущелье, обнаруживая последующие останки, как австралопитеков, так и человека умелого и человека прямоходящего . Открытия семьи Лики в 1959-1961 гг. были переломными в признании австралопитеков как звена между обезьянами и людьми, а Африки – как колыбели человечества.

24 (или 30) ноября 1974 г. Дональд Джохансон обнаружил в пустыне Хадар (Эфиопия, Восточная Африка) самые полные из когда-либо найденных останков австралопитека, который был назван участниками экспедиции «Люси». Сохранились височные кости, нижняя челюсть, ребра, позвонки, кости рук, ног и таза – суммарно около 40% скелета. Всего в 1973-1977 гг. было найдено более 240 различных останков гоминид, принадлежавших как минимум 35 особям. На основании этих находок был описан вид австралопитек афарский . В 2000 г. в Эфиопии был обнаружен скелет еще одного молодого австралопитека этого вида, скорее всего принадлежавший 3-летнему детенышу, жившему около 3,3 млн. лет назад (так называемая «дочка Люси»).

Недавно ученые нашли останки нового вида австралопитеков в Южной Африке. Ископаемые останки австралопитека седиба , который жил около 1,98 млн. лет назад, были обнаружены в пещере Малапа. Некоторые ученые считают, что именно A. sediba (в свою очередь эволюционировавший из A. africanus ) возможно развился в H. erectus .

Происхождение и эволюция

Согласно данным проекта «Геном шимпанзе» линии человека (Ardipithecus , Australopithecus и Homo ) и шимпанзе (Pan troglodytes и Pan paniscus ) произойдя от общего предка, разделились около 5-6 млн. лет назад (если предположить постоянную скорость эволюции). Одна из теорий предполагает, что хотя сначала линии человека и шимпанзе разошлись, затем некоторые популяции скрещивались на протяжении миллиона лет после этого расхождения.

Классификация и известные виды

Среди ученых все еще ведутся дебаты о том, являются ли некоторые виды африканских гоминид того времени, такие как aethiopicus , boisei и robustus , членами рода Australopithecus . Если это так, то они (по западноевропейской терминологии) могут быть выделены в группу «робустных» (от англ. «robust» – крепкий, сильный, надежный) австралопитеков, в то время как остальные образуют группу «грацильных» (от англ. «gracile» – стройный, худой).

И, хотя мнения различных ученых относительно включения «робустных» видов в род Australopithecus отличаются, консенсус научного сообщества в целом в текущий момент заключается в том, что они должны быть выделены в отдельный род Paranthropus . Считается, что парантропы являются дальнейшим развитием австралопитеков. Морфологически парантропы заметно отличаются от австралопитеков, и особенности их морфологии дают основания считать, что поведением они также значительно отличались от своих предков.

В настоящее время известны останки около 500 особей австралопитеков и парантропов, которые относятся к следующим видам:

Русское название	Латинское название	Альтернативные и устаревшие варианты	Период существования, млн. лет назад
Австралопитек анамский	Australopithecus anamensis		3,9-4,2
Австралопитек афарский	Australopithecus afarensis		2,9-3,9
Австралопитек бахр-эль-газальский	Australopithecus bahrelghazali		3,6
Австралопитек африканский	Australopithecus africanus	Plesianthropus transvaalensis	3,03-2,04
Австралопитек гари	Australopithecus garhi		2,6
Австралопитек седиба	Australopithecus sediba		1,98
Парантроп эфиопский	Paranthropus aethiopicus	Australopithecus aethiopicus	2,7-2,39
Парантроп Бойса	Paranthropus boisei	Australopithecus boisei , Зинджантроп	2,3-1,2
Парантроп массивный (робустус)	Paranthropus robustus	Australopithecus robustus	2,0-1,2

Морфология

Общими и определяющими для всех («грацильных» и «робустных») австралопитеков признаками являются:

1. Анатомия, адаптированная для прямохождения.
2. Высокое значение брахиального индекса (отношение длины предплечья и плеча).
3. Половой диморфизм, выраженный сильнее чем у человека и шимпанзе, но слабее чем у горилл.
4. Рост 1,2-1,5 м, вес 29-55 кг (предполагаемый).
5. Емкость черепа 350-600 см 3 .
6. Коренные зубы относительно крупные с более толстой чем у человека и современных обезьян эмалью.
7. Резцы и клыки относительно небольшие, половой диморфизм в строении клыков выражен слабее чем у современных обезьян.

Адаптация к прямохождению имеет особое значение в эволюции человека. Все австралопитеки имеют анатомические особенности черепа, позвоночника, таза и ног, которые способствуют прямохождению. Отверстие в затылочной кости находится снизу черепа, что указывает на угол, под которым спинной мозг заходит внутрь. S-образная форма позвоночника способствует удержанию равновесия при ходьбе на двух ногах и амортизирует колебания. Таз широкий и короткий. Шейка бедра удлиняется, увеличивая рычаг для прикрепленных к бедренной кости мышц. Тазобедренный и коленный суставы обеспечивают необходимое распределение веса при ходьбе.

Высокое значение брахиального индекса говорит о том, что, несмотря на явные морфологические свидетельства адаптации к жизни на земле, австралопитеки по-прежнему могли использовать и древесную среду обитания. Возможно, на деревьях они спали, питались или спасались от наземных хищников.

Степень полового диморфизма присущего австралопитекам горячо обсуждается. Для некоторых образцов скелетов ведутся споры, объясняется ли разница в размерах проявлением диморфизма, либо наличием двух различных видов. Несмотря на недостаточную определенность в оценке размеров тела по ископаемым образцам, на сегодняшний момент считается, что половой диморфизм австралопитеков заметно более выражен, чем у человека и шимпанзе. В частности, у людей мужчины больше женщин в среднем на 15%. В то же время у австралопитеков самцы могли быть до 50% тяжелее самок. Однако диморфизм в строении клыков, характерный для обезьян, гораздо слабее. Важность степени диморфизма важна, т.к. от нее зависит социальная организация и размножение.

Как уже отмечалось, оценить размер тела по отрывочным образцам ископаемых весьма сложно. Кроме того некоторые виды известны по очень небольшим наборам фрагментов, что еще более затрудняет задачу. Однако другие виды представлены достаточно полно, и их рост и вес можно оценить относительно надежно. С точки зрения массы тела австралопитеки сравнимы с шимпанзе, но вследствие прямохождения имеют больший рост.

Общая тенденция эволюции человека – увеличение объема мозга, однако на протяжении миллионов лет существования австралопитеков прогресс в этом направлении был очень мал. Объем мозга большинства видов австралопитеков составлял примерно 35% от мозга современного человека. Это лишь немного больше чем у шимпанзе. Заметное увеличение объема мозга приматов произошло лишь с появлением рода Homo.

Познавательные способности австралопитеков неизвестны, но есть свидетельства того, что, по крайней мере, некоторые виды производили и использовали простейшие инструменты из камня около 2,6 млн. лет назад. Возможно, инструменты изготавливались и из других материалов (например, дерева), но процессы разрушения органических материалов не позволяют нам их обнаружить. Не обнаружено признаков владения австралопитеками речью или управления огнем.

Изучение строения зубов очень важно, т.к. изолированные зубы – наиболее распространенные окаменелые ископаемые. Изучение их строения может быть использовано для филогенетических отношений, рациона и социальной организации. Коренные зубы австралопитеков большие и с толстой эмалью (особенно толстая она у парантропов).

Ныне живущие приматы, имеющие подобное строение зубов, питаются твердой растительной пищей – орехами, семенами и т.п. Поэтому считается, что такая пища составляла значительную часть рациона австралопитеков. Кроме того некоторые «грацильные» австралопитеки вероятно употребляли в пищу также мясо и костный мозг животных, убитых хищниками. Для отделения мяса от костей и извлечения костного мозга некоторые из них по результатам отдельных исследований даже применяли примитивные каменные инструменты. Возможно, богатая белком и микроэлементами животная пища послужила кроме того одной из причин увеличения мозга и развития интеллекта.

Кроме вышеописанных признаков отдельные виды австралопитеков могли иметь и другие, приближающие их к человеку. В их числе развитая кисть, с длинным и сильным противопоставляемым большим пальцем, стопа со сводом (в отличие от плоских стоп у обезьян) и т.п.

Эволюционная роль

Изучение останков показывает, что австралопитек – общий предок отдельной группы гоминид, называемой парантропами («робустные» австралопитеки) и скорее всего рода Homo, который включает в себя и современного человека. Ключевая особенность всех этих приматов – прямохождение («двуногость» или бипедализм). Морфология австралопитеков опровергла распространенное раньше мнение, что именно большой мозг предшествует прямохождению.

Самые ранние свидетельства существования прямоходящих гоминид обнаружены в Лаэтоли (Танзания). В этой местности найдены следы, удивительно похожие на отпечатки ног современного человека, и датированные около 3,6-3,8 млн. лет назад. Считается что это отпечатки ног австралопитеков, т.к. это единственные предки человека, обитавшие там в то время.

Такие свидетельства совершенно ясно показывают, что большой мозг развился гораздо позже перехода к прямохождению. В то же время причиной дискуссий остается вопрос о том, как и зачем миллионы лет назад оно появилось вообще. Преимущества прямохождения – освобождение рук для манипуляции объектами (ношение пищи и детенышей, использование и изготовление инструментов), высокий уровень глаз (выше травы в саванне), позволяющий увидеть возможные источники пищи или хищников. Однако, многие антропологи считают, что эти преимущества недостаточны для того чтобы стать причиной его появления.

Новые исследования эволюции и морфологии приматов показали, что все обезьяны (современные и ископаемые) имеют адаптацию скелета к вертикальному положению туловища. Оррорин был прямоходящим уже около 6 млн. лет назад, во время разделения линий человека и шимпанзе (по результатам генетических исследований). Это значит, что ходьба в вертикальном положении на прямых ногах первоначально появилась как адаптация к образу жизни на деревьях. Изучение современных орангутанов на Суматре показывает, что они используют все четыре конечности, когда ходят по крупным устойчивым ветвям. Под ветвями меньшего диаметра они передвигаются, цепляясь за них руками, но по гибким тонким (менее 4 см в диаметре) ветвям они ходят на выпрямленных ногах, используя руки для балансирования и дополнительной поддержки. Это позволяет им подбираться ближе к краю лесного полога для добывания пищи или перехода на другое дерево.

Предки горилл и шимпанзе стали более специализированными во влезании на вертикальные древесные стволы, используя согнутые в коленях ноги, что соответствует их способу передвижения по земле с опорой на костяшки пальцев рук. Это произошло из-за изменений климата около 11-12 млн. лет назад, которые затронули леса в Восточной и Центральной Африке, когда появившиеся безлесные пространства сделали невозможными перемещения только по пологу леса. В это время гоминиды-предки могли адаптироваться к прямохождению для перемещений по земле. Человек близко связан с этими обезьянами, и имеет общие с ними особенности, включая кости запястья, усиленные для их способа ходьбы.

Однако мнение что предки человека использовали такой способ ходьбы сейчас под вопросом, т.к. анатомия и биомеханика такого передвижения у горилл и шимпанзе отличается. Это значит, что такая особенность возникла независимо уже после отделения линии человека. Дальнейший сравнительный анализ говорит о том, что эти изменения костей возникли с целью адаптации к перемещению по деревьям с помощью рук.